Марцесценція — це в'янення та збереження тих органів рослин, які зазвичай мають опадати; найчастіше цей термін застосовують до листя. Фізіологічний механізм цього явища полягає в тому, що дерева зазвичай постачають воду та сік від коріння до листя через судинні клітини, проте у деяких дерев із початком осені жилки, що транспортують сік, поволі перекриваються. Це триває доти, доки шар клітин, засібний для відторгнення (так званий листопад), повністю не перекриє жилку, дозволяючи дереву скинути листок.

Марцесценція листя найчастіше спостерігається у молодих рослин і може зникати в міру того, як дерево дорослішає. Крім того, це явище може охоплювати дерево не повністю: іноді сухе листя тримається лише на окремих гілках. Найбільш помітною марцесценція є у листопадних дерев, які зберігають листя протягом усієї зими. Для багатьох видів це природна норма, зокрема для дуба (Quercus), бука (Fagus) та граба (Carpinus); також зустрічається марцесценція прилистків, як-от у деяких (проте не у всіх) видів верби (Salix).

Усі види дубів можуть виявляти ознаки марцесценції листя, навіть ті, які в дорослому віці зазвичай скидають його повністю. Наприклад, у дуба болотяного (Quercus palustris) формування відокремлювальної зони завершується лише навесні, а основа черешка залишається живою протягом зими. Багато інших дерев можуть раптово виявити марцесценцію в роки, коли ранні заморозки вбивають листя ще до того, як відокремлювальний шар устиг розвинутися чи завершити свій поділ. Спричинити передчасне відмирання листя до утворення цього шару можуть також хвороби або шкідники.

Марцесцентне листя може утримуватися на дереві невизначено довго і не опадає доти, доки механічні чинники (як-от вітер) не призведуть до перелому сухих і ламких черешків. Еволюційні причини цього явища досі достеменно не з’ясовані, проте існує кілька теорій. Зокрема, марцесценція може слугувати для захисту бруньок від зимового висушування, або ж виступати відкладеним у часі джерелом поживних речовин та вологозберігаючою мульчею, коли листя нарешті опадає і починає розкладатися навесні.

Багато видів пальм утворюють під куполом нового приросту схожу на спідницю чи волан корону з марцесцентного листя, яка може триматися роками, перш ніж опасти. У деяких видів мертве листя зберігають лише молоді рослини, а сама марцесценція у пальм вважається примітивною (еволюційно давньою) ознакою

Термін «марцесцентний» використовують і в мікології для опису грибів, які (на відміну від більшості інших видів, визначених як «путресцентні», тобто схильні до гниття) здатні висихати, а згодом — оживати й продовжувати розсіювання спор. Своєю марцесцентністю добре відомий рід негниючник (Marasmius). Цю рису вважав таксономічно важливою видатний міколог Еліас Магнус Фрис у своїй класифікації грибів 1838 року.

Переваги Одною з можливих переваг марцесцентного листя є те, що воно може відлякувати великих травоїдних тварин, як-от оленів чи лосів, які зазвичай харчуються молодими пагонами та їхніми поживними бруньками. Мертве суховершинне листя робить гілки менш поживними та не такими привабливими на смак. Крім того, під час об'їдання воно сильніше шелестить і створює шум, що також може відлякувати дичину.

Види, яким притаманна марцесценція (зокрема бук та дуб), пристосувалися утримувати своє листя протягом тривалого часу, щоб успішно розвиватися у несприятливих ґрунтах. Напровесні, коли молоді пагони є найбільш уразливими, ці дерева отримують суттєву користь від природного компосту, який утворюється зі щойно опалого листя, що починає розкладатися. Це дозволяє їм випереджати у рості ті види, які скинули своє листя ще восени. Вчені припускають, що подібні адаптаційні відмінності здатні суттєво впливати на виживання та успішне поширення дерев у таких складних умовах.

Деякі експерименти з рослинним опадом марцесцентних дерев показують, що утримання листя над землею може збільшити ступінь фотодеградації, якій воно піддається. Оскільки листя деяких марцесцентних видів розкладається погано, посилена фотодеградація може дозволити йому краще розкладатися, коли воно остаточно опаде з дерева.

Інші дослідники висувають теорію, що завдяки марцесценції листя допомагає дереву затримувати сніг у зимові місяці. Накопичуючи додатковий сніг за допомогою свого сухого листя, дерева здатні забезпечити себе більшою кількістю вологи напровесні, коли сніговий покрив починає танути.

Марцесцентне листя також може захищати деякі види рослин від водного або температурного стресу. Наприклад, у тропічних високогірних (альпійських) екосистемах у найрізноманітніших родин рослин по всьому світу незалежно розвинулася однакова життєва форма — стеблова розетка. Для неї характерне вічнозелене листя, що росте на верхівці, та щільна «спідниця» з марцесцентного листя під ним. Яскравими прикладами рослин, для яких доведено, що марцесцентне листя підвищує виживання, підтримує водний баланс або захищає від обмороження, є еспелетія Шюльца (Espeletia schultzii) та еспелетія тимотенська (Espeletia timotensis), які ростуть високо в Андах.

Марцесцентні крони пальм роду Дипсис (Dypsis) здатні затримувати рослинний опад, накопичуючи детрит і тим самим покращуючи власне мінеральне живлення. Проте утримування багатого на поживні речовини детриту має й зворотний бік: у марцесцентних основах листя таких пальм значно частіше проростає насіння епіфітних фікусів, які згодом можуть просто задушити пальму-господаря. Серед родів пальм, окремі таксони яких мають марцесцентні основи листя і тим самим приваблюють епіфітні фікуси, виділяють: Attalea, Butia, Caryota, Copernicia, Elaeis, Hyphaene, Livistona, Phoenix, Sabal та Syagrus .

Галерея зображень Варіації марценсеції

Марсецентні види Марцесцентні види зустрічаються у таких родинах та родах рослин (список є неповним):

Арекові див. вище Спаржеві Агава Юка Асфоделові Алое Айстрові Дендросенеціо Еспелетія (frailejones) Бетоловие Carpinus ( граб ) Букові Буки (Fagus) Quercus (дуби) Гамамелісові Гамамеліс ( ліщина гамамеліс ) Вурчасті (Salicaceae) Салікс

Див. також

Наполегливість Вічнозелений Напівлистяні

Посилання

Зовнішні посилання