Головни́й мо́зок (; також від  — «усередині голови») — головний відділ центральної нервової системи (невраксису) всіх хребетних тварин, у яких він міститься в «коробці» — черепі. Також головний мозок зустрічається у багатьох безхребетних тварин з різним типом нервової системи. Процес еволюційного формування головного мозку має назву «цефалізація».

Мозок складається з різних типів нейронів, які формують сіру речовину мозку (кора та ядра). Їхні відростки (аксони та дендрити) утворюють білу речовину. Біла та сіра речовини, а також нейроглія, формують нервову тканину, з якої, в тому числі, утворений і головний мозок. Нейрони мозку комунікують між собою та з нейронами інших відділів нервової системи завдяки універсальним нервовим зв'язкам — синапсам.

Структури мозку відповідають за виконання найрізноманітніших задач: від контролю вітальних (життєвих) функцій до вищої психічної діяльності.

Ембріогенез

Розвиток мозку у безхребетних

Розвиток центральної нервової системи (ЦНС) та гангліїв у безхребетних має певні подібні риси до хребетних. Насамперед нервова система у них є похідним ектодерми. По-друге, ЦНС утворюється внаслідок міграції нейронів. Різниця полягає в тому, що у хребетних ектодерма, з якої виникне ЦНС, розміщена дорсально. Досліди на дрозофілах та Caenorhabditis elegans показали, що «нервова» ектодерма або розміщена вентрально (дрозофіла), або мігрує з латеральної сторони до передньої (C. elegans), а після занурюється в товщу ембріона. Наступна стадія — це формування «мозку», тобто конгломерація нейронів у передній ганглій.

Розвиток мозку у хребетних

Формування анатомічних структур

Нервова система хребетних є похідною нервової пластинки, а вона, у свою чергу, також є похідною ектодерми. Згодом нервова пластинка перетворюється у нервову трубку. У середині трубки утворюється такої ж форми порожнина — невроцель. Саме в краніальній ділянці нервової трубки і розвивається мозок. Однак, слід зауважити, що мозкове потовщення присутнє ще у нервовій пластинці. Нервова трубка складається з пластинок: вентральної, дорсальної та бічної. Латеральна пластинка по своїй довжині поділена межувальною борозною (борозною Гіса) на вентральнолатеральну (базальну) та дорсолатеральну (алярну (крилову)) пластинки. Ці пластинки при подальшому розвитку виявляють у спинному мозку, довгастому та середньому. З базальної пластинки утворюватимуться моторні компоненти, з алярної — чутливі.

Першим етапом розвитку головного мозку є поява передньої складки мозку (). Вона ділить наявне потовщення на два «регіони»: archencephalon, який розміщений перед нотохордою та deuteroencephalon, який розміщений позаду неї. Наступна стадія розвитку — це стадія трьох первинних міхурів: переднього мозку (), середнього мозку () та ромбоподібного мозку (). Перший міхур є похідним archencephalon, інші два — deuteroencephalon. Стадія трьох міхурів переходить в стадію п'яти третинних: передній мозок ділиться на кінцевий мозок () та проміжний мозок (); ромбоподібний мозок ділиться на задній () та довгастий (). Середній мозок не ділиться. Надалі задній мозок дає початок мозочку та мосту (останній розвивається тільки у ссавців). Під час розвитку одні відділи мозку розростаються швидше ніж інші, що спричиняє виникнення (у рептилій, птахів та ссавців) мозкових вигинів: мозкового, мостового (тільки у ссавців та шийного). Невроцель ромбоподібного мозку перетворюється в четвертий шлуночок, середнього — у водопровід (), проміжного — у третій шлуночок і кінцевого — у перший та другий шлуночки.

Гістогенез і міграція нейронів

Головний мозок складається з нейронів та глії і має схожі риси гістогенезу зі спинним мозком. Усі клітини головного мозку походять з нейробластів, уся цитоархітектоніка має спочатку однакову для всієї ЦНС тришарову будову — крайовий, мантійний та матричний шари.

Також у головному мозку відбуваються процеси міграції нейронів, яка буває двох типів — радіального, коли нейрони прямують перпендикулярно до вентрикулярної поверхні, та тангенціального, коли цей рух є паралельним. Яскравим прикладом цього є формування неокортексу. Воно полягає в багатоетапній міграції нейронів. Спочатку будова кори аналогічна до інших відділів нервової системи і складається з трьох шарів. Надалі в крайовому шарі виникає популяція специфічних нейронів — клітин Кахаля-Ретціуса. Ці нейрони виділяють декілька контролюючих факторів, які впливають на міграцію нейронів. Найважливіший з них релін. Під його дією майбутні нейрони кори мігрують з вентрикулярної ділянки до маргінального шару, де формують кортикальну пластинку. Ця пластинка в майбутньому стане VI шаром неокортекса. Надалі шари формують в порядку від V до II, тобто чим швидше сформувався шар, тим глибше він розташований. Подібним чином формуються усі відділи мозку, де є пошарова будова.

Ядра в головному мозку формуються у протилежний спосіб: спочатку утворюються більш поверхневі шари, після — глибші.

Невромерна теорія та генетичні аспекти

На початку XX століття сформувалася невромерна теорія. Суть її полягає в тому, що первинні міхурці у свою чергу складаються з менших структур — невромерів. Утворення кожного невромера — це індивідуальна взаємодія кількох генів. Невромерна теорія дійсна для всіх хребетних. Топографічно розрізняють ромбомери, тобто невромери ромбоподібного мозку, мезомери (середнього) та прозомери (переднього). Гени, які беруть участь в утворенні різних відділів та невромерів називаються гомеобокс-генами. Гомеобокс — це ген, який регулює ембріональний розвиток. Існує багато типів та класів гомеобоксів, серед яких HOX-гени, POX-гени, engrailed-гени, Wnt-гени, Nkx-гени.

Гени та кодовані ними білки мають вплив не тільки на стадії мозкових міхурців. Так, утворення нервової пластинки не можливе без синтезу прехордальною мезодермою хордину. Він інгібує остеоморфні протеїни (BMP), які не дають сформуватися пластинці. Роль остеоморфних білків не є тільки інгібуючою. Вони синтезуються дорсальною пластинкою нервової трубки та сприяють формуванню крилової пластинки. Вентральна пластинка синтезує Shh, який відповідає за формування базальної пластинки та очей.

Слід зазначити, що гомеобокс-послідовність зустрічається не тільки у хребетних, а і у безхребетних (наприклад, у дрозофіли).

Клітинна організація головного мозку

Клітинний склад

У безхребетних до складу переднього ганглія входять тільки нейрони. Головний мозок хребетних складається з двох основних типів клітин: нервових (нейрони, або нейроцити) та клітин нейроглії.

Нейрони в різних відділах мозку мають різну форму, тому нейронний склад головного мозку дуже багатий: пірамідні та непірамідні (зернисті, клітини-канделябри, кошикові, веретеноподібні) клітини кори головного мозку; в мозочку містяться клітини Пуркіньє, Лугаро; клітини Гольджі I та II типів, які можна знайти в ядрах. Їх функція — це сприймання, опрацювання та передача сигналів від та до різних частин тіла.

Нейроглія ділиться на макроглію, епендимну глію та мікроглію. Перші дві глії є спільного з нейронами походження. Походження мікроглії моноцитарне. Епендимна глія складається з епендиміоцитів. Ці клітини вистеляють шлуночки головного мозку і беруть участь в утворенні гемато-енцефального бар'єру (ГЕБ) та продукуванні спинномозкової рідини. Макроглія складається з астроцитів та олігодендроцитів. Ці клітини забезпечують фізичну опору для нейронів, беруть участь в регуляції метаболізму, забезпечують відновні процеси після пошкоджень. Астроцити входять до складу ГЕБу. Клітини мікроглії виконують фагоцитарну функцію.

Клітини мозку та їх відростки формують сіру та білу речовини. Вони названі так через характерний колір, який притаманний їм під час розтину. Сіра речовина складається з тіл нейронів і представлена корою та ядрами. Біла речовина утворюється з мієлінізованих відростків клітин. Саме мієлін надає їм білого кольору.

Цито- та мієлоархітектоніка Під цитоархітектонікою розуміють топографію та взаємне розміщення клітин, що утворюють шари та будову цих шарів. Область мієлоархітектоніки — відростки нервових клітин, які формують смужки. У головному мозку ділянками з пошаровою будовою виступають кора (особливо неокортекс), пластинка покрівлі середнього мозку та мозочок. Окрім них пошарову будову мають і ядра, що розміщені в товщі білої речовини головного мозку. Для прикладу пошарової будови наведена цитоархітектоніка неокортексу, яка є наступною: перший шар — це молекулярний шар, який доволі бідний на нейрони (зірчасті клітини та клітини Кахаля-Ретціуса) і в ньому переважають відростки клітин інших шарів другий шар називають зовнішнім зернистим шаром через велику кількість зернистих клітин в ньому третій шар — зовнішній пірамідний шар; свою назву отримав також через своєрідний вигляд клітин, які містяться в ньому четвертий шар — внутрішній зернистий шар і в ньому містяться зернисті та зірчасті клітини п'ятий шар — це гангліонарний шар, який містить клітини Беца шостий шар — поліморфний (через велику кількість різних нейронів)

Функціональною одиницею кори мозку є мозкова колонка. Вона являє собою сегмент, в якому проходить кортико-кортикальне волокно.

Також з цитоархітектонікою у людини та деяких інших досліджених тварин пов'язані поля — функціональні зони кори, які пов'язані з виконанням певної функції та мають певну клітину структурну будову.

Анатомія

Основні структури Стовбур мозку включає: довгастий мозок, міст і середній мозок.

Довгастий мозок

Довгастий мозок є тією частиною головного мозку, яка у великій мірі своєю будовою подібна до спинного мозку. Так, сіра речовина довгастого мозку оформлена у вигляді ядер, які розміщені між пучками білої речовини. Біла речовина довгастого мозку — це різноманітні висхідні та низхідні шляхи, які формують такі утвори як оливи, піраміди, цибулино-таламічний шлях, спинномозкову петлю. Ядра діляться на ядра черепних нервів та центри життєво важливих функцій. Вздовж усього довгастого мозку, і аж до проміжного, розміщена ретикулярна формація. Всередині довгастого мозку розміщений четвертий шлуночок.

Міст

Міст () наявний тільки у ссавців (хоча зв'язки, схожі на мостові, наявні і у птахів). Складається з покришки та основи. У покришці проходять волокна від кори до мозочка та спинного мозку, розміщені мостові ядра.В ньому також містяться ядра черепних нервів, власні ядра та пневмотаксичний центр (частина дихального центру). Саме до мостових ядер прямують волокна від кори і відходять волокна до контрлатеральної половини мозочка. Прямуючи до мозочка вони перетинають серединну лінію і об'єднують дві протилежні половини в один утвір, виконуючи роль своєрідного «моста».

Середній мозок