Заплі́днення, стате́вий проце́с, або амфіміксис ( — приставка зі значенням обопільності, подвійності і  — змішання) (сингамія) — процес злиття статевих клітин (гамет) рослинних і тваринних організмів, що лежить в основі статевого розмноження. Внаслідок запліднення утворюється зигота, яка дає початок новому організмові. Біологічне значення запліднення полягає у тому, що внаслідок злиття клітин з різною спадковістю при статевому розмноженні утворюється більш життєздатне потомство, ніж при нестатевому розмноженні.

Статевий процес закономірно зустрічається в життєвому циклі всіх організмів, у яких відзначений мейоз. Мейоз приводить до зменшення числа хромосом вдвічі (перехід від диплоїдного стану до гаплоїдного), статевий процес — до відновлення числа хромосом (перехід від гаплоїдного стану до диплоїдного).

Розрізняють декілька форм статевого процесу:

ізогамія — гамети не відрізняються одна від одної за розмірами, рухливі, джгутикові або амебоїдні; анізогамія (гетерогамія) — гамети відрізняються одна від одної за розмірами, але обидва типи гамет (макрогамети і мікрогамети) рухливі і мають джгутики; оогамія — одна з гамет (яйцеклітина) значно більша від другої, нерухома, ділення мейозу, що призводять до її утворення, різко асиметричні (замість чотирьох клітин формується одна яйцеклітина і два абортивних «полярних тільця»); інша (спермій, або сперматозоїд) рухлива, зазвичай джгутикова або амебоїдна.

Біологічне значення амфіміксису безпосередньо пов'язане з біологічною сутністю певних сторін процесу запліднення. Дарвін, який відкрив «великий закон природи», говорив про прогресивне значення появи статевого процесу в історії органічного світу, розглядаючи при цьому перехресне запилення як джерело збагачення спадковості. Завдяки біпарієнтальній спадковості (материнське — від яйцеклітини і батьківське — від спермія) в результаті амфіміксису виходять життєздатніші організми, яким притаманний ширший спектр мінливості в порівнянні з апоміктичними рослинами.

Терміни Іноді під статевим процесом мають на увазі не так запліднення, скільки рекомбінацію генетичної інформації між особинами одного виду, притому не обов'язково сполучену з розмноженням. У цьому випадку до різновидів статевого процесу відносять кон'югацію у протистів і парасексуальний процес у бактерій, також званий кон'югацією.

Термін амфіміксис вперше ввів Weismann в 1892 році. Виходячи з первісного визначення, яке він пропонував, — «змішання спадкової субстанції двох індивідуумів» цей термін підкреслює, насамперед, генетичний характер і статевий спосіб утворення нового індивідуума, тому він точніше і повніше відображає біологічну сутність явища ніж просто «запліднення», або «статевий процес». У багатьох підручниках і словникахБиологический словарь. — 1986. — С. 24. дається таке визначення: «амфіміксис — спосіб статевого розмноження рослин і тварин», яке є помилковим випадком вживання цього терміна як синонім до терміну «статеве розмноження».

Запліднення у рослин У нижчих рослин спостерігаються різні види статевого процесу: ізогамія (злиття однакових за розміром гамет), гетерогамія (злиття різних за розміром гамет), оогамія (запліднення рухливою дрібною чоловічою клітиною нерухливої і більшої за розміром жіночої), кон'югація та ін. У мохоподібних і папоротеподібних сперматозоїди, які розвиваються в антеридіях, рухаються у водному середовищі до архегонія, в якому і відбувається запліднення яйцеклітини. Вищим рослинам властива оогамія. У квіткових рослин заплідненню передує запилення. У покритонасінних відбувається так зване подвійне запліднення, що забезпечує утворення зародка та запасу поживних речовин.

У покритонасінних пилкова трубка за короткий час проходить крізь пухку тканину стовпчика і через мікропіле проникає до зародкового мішка. Ріст пилкової трубки активізує вегетативна клітина, розміщена в прикінцевій частині. За вегетативною клітиною в пилкову трубку переходить генеративна клітина, з якої в результаті мітотичного поділу утворюються два спермії. В окремих випадках спермії можуть утворюватися ще в пиляку.

В місці контакту трубки із зародковим мішком стінки останнього ослизнюються і пилкова трубка проходить усередину. Досягши яйцеклітини, пилкова трубка розривається і з неї виходять два спермії, а вегетативна клітина трубки руйнується. Спермії виходять і один із них зливається з ядром яйцеклітини, утворюючи зиготу, а другий — із вторинним (диплоїдним) ядром центральної клітини, яка дає початок ендосперму. Таким чином, у зародковому мішку відбувається відкрите професором Київського університету Святого Володимира (тепер імені Тараса Шевченка)С. Г. Навашиним (1898) подвійне запліднення. Значення подвійного запліднення полягає в тому, що і зигота, і первинна клітина ендосперму, маючи подвійну спадковість, набувають більшої життєздатності і пристосованості до умов існування. Звідси стає зрозумілою роль численних пристосувань у морфології та фізіології квітки, спрямованих на забезпечення перехресного запилення.

У зародковий мішок може проникати декілька пилкових трубок. Однак спермії цих трубок не беруть участі в заплідненні і дегенерують. Коли у зав'язі є декілька насінних зачатків, то в кожному з них відбувається описаний вище процес.

Запліднення у тварин Розрізняють зовнішнє запліднення, при якому злиття гамет відбувається поза тілом самки, і внутрішнє запліднення, при якому гамети зливаються у тілі самки. Зовнішнє запліднення спостерігається у багатьох безхребетних, риб, безхвостих земноводних, які відкладають статеві продукти у довкілля. Запліднення у цих тварин, а також розвиток зиготи залежить від умов середовища. У тварин із внутрішнім заплідненням (переважно наземних тварин) є спеціальні придаткові статеві органи для переносу сперми з тіла самців у тіло самок. Цей процес потребує узгодження дій самця і самки, і тому у тварин виробилися складні форми поведінки (статеві інстинкти), які забезпечують цю узгодженість.

Запліднення відбувається в результаті активного руху сперматозоїда до яйцеклітини, завдяки речовинам, що виділяються гаметами. При злитті чоловічої та жіночої статевих клітин, що мають одинарний набір хромосом, відновлюється диплоїдний набір хромосом, характерний для соматичних клітин організму. У бактерій, синьо-зелених водоростей та деяких грибів типового статевого процесу немає.

Можна виділити три фази запліднення:

дистантна взаємодія гамет; контактна взаємодія гамет та активація яйцеклітини; злиття їх генетичного матеріалу.

Дистантна взаємодія

Дистантна взаємодія — взаємодія гамет під час осіменіння (може бути внутрішнім, якщо сперматозоїди вводяться у статеві шляхи самки, і зовнішнім, якщо гамети виводяться в зовнішнє, як правило, водне середовище). На цьому етапі організми з зовнішнім осіменінням повинні розв`язати проблему низької концентрації статевих продуктів у водному середовищі, збільшивши ймовірність зустрічі гамет, та наявності в ньому гамет різних видів, забезпечивши видоспецифічність запліднення. Тому були розвинуті механізми видоспецифічного приваблення сперматозоїдів до яйцеклітини, яке здійснюється за рахунок позитивного хемотаксису, при якому яйцеклітина секретує специфічні хемотаксичні агенти (у морського їжака були виділені сперакт та резакт), у бік більшої концентрації яких рухаються сперматозоїди.

У ссавців запліднення відбувається в ампульній частині яйцепроводу, а дистантна взаємодія здійснюється здебільшоного за рахунок реотаксису (рух сперматозоїда проти зустрічної течії рідини в маткових трубах). На цьому етапі відбувається капацитація, без якої сперматозоїд не отримає своєї запліднювальної здатності. Імовірно, це відбувається за рахунок зв`язування холестеролу і зміни холестерол/фосфоліпідного співвідношення у мембранах сперматозоїдів під дією альбуміну із секрету маткових труб. Також при цьому з галактозилтрансферази (рецептор до ZP-білків блискучої оболонки) видаляються олігоцукри, що її блокують. Капацитація триває близько 7 год. Сперматозоїди рухаються жіночими статевими шляхами з середньою швидкістю 2–3 мм/хв за рахунок енергії, яку вони отримують з фруктози сперми й глікозаміногліканів, які секретуються епітеліоцитами, що вистилають статеві шляхи. Ампулярної частини досягають приблизно 200 сперматозоїдів.

Контактна взаємодія та активація яйцеклітини

Контактна взаємодія починається з акросомної реакції. У морського їжака вона індукується надходженням у головку спермія Са2+ та Na+ та виходом K+ і Н+, що виникають внаслідок взаємодії спермія з сульфатованими глікопротеїнами драглистої оболонки яйця; pH зростає, що підвищує активність динеїнової АТФази і, відповідно, рухливість сперматозоїда. У процесі акросомної реакції мембрана акросоми та плазмалема зливаються, вивільняючи сперміолізини. У морського їжака внаслідок полімеризації актину, що міститься між ядром і акросомою, формується акросомальна нитка (випинання задньої стінки акросоми, яка після злиття мембран опинилася на поверхні сперматозоїда). Імовірно, це відбувається за рахунок того, що підвищення pH інактивує білок, який блокував полімеризацію актину. Утворена акросомна нитка контактує з жовтковою оболонкою яйця, і біндин (видоспецифічні білки) на поверхні акросомної нитки взаємодіє з відповідним рецептором жовткової оболонки, забезпечуючи видоспецифічне впізнання гамет. Після цього яйцеклітина за допомогою полімеризації актину утворює горбик запліднення, яким "тягнеться" до акросомального виросту. Утворення горбика запліднення — це початок активації яйцеклітини. Їх мембрани зливаються і вміст сперматозоїда потрапляє до яйцеклітини. Важливу роль у злитті відіграє біндин. При цьому в мембрані яйцеклітини опиняється ділянка мембрани сперматозоїда, яка все ще зберігає високу проникність для Na+, що зумовлює деполяризацію мембрани яйцеклітини і, як наслідок, швидкий блок поліспермії. Одночасно з цим, активується фосфоліпаза С, вона розщеплює фосфатидилінозитол-3,4,5-трифосфат (мембранний фосфоліпід) з утворенням діацилгліцеролу (залишається в мембрані) та інозитолтрифосфату (міститься в цитозолі, спричиняє відкриття Са2+-каналів гладенького ендоплазматичного ретикулума). Зростання концентрації Са2+ та діацилгліцерол активують протеїнкіназу С, а та, в свою чергу, активує Na+/Н+-обмінник, який підвищує pH. Зростання pH стимулює синтез ДНК та білків. Крім того, зростання концентрації Са2+ забезпечує кортикальну реакцію (повільний блок поліспермії). Кортикальний шар яйцеклітини морського їжака містить близько 15000 кортикальних гранул, кожна діаметром близько нанометра. Кортикальна реакція — екзоцитоз кортикальних гранул з вивільненням сперморецепторної гідролази (фермент, що лізує сайти зв'язування сперматозоїдів та жовткової оболонки), вітелінової деламінази (фермент, що лізуює динеїнові ручки, прикріплюють жовткову оболонку до мембрани яйцеклітини), пероксидази (фермент, що "зшиває" сусідні білки жовткової оболонки, утворюючи зв`язки міє їхніми тирозиновими залишками, внаслідок оболонка твердішає і перетворюється на оболонку запліднення), глікопротеїну (зумовлює надходження рідини з яйцеклітини в утворену щілину і, як наслідок, утворення перивітелінового простору) та гіаліну (гіаліновий шар над мембраною яйцеклітини забезпечуватиме правильне розташування бластомерів при дробленні). Одночасно в яйцеклітині відбувається перерозподіл елементів цитоскелету, який має забезпечити поділи дроблення.