Твердокри́лі, або жуки́ (Coleoptera Linnaeus, 1758) — комахи з повним перетворенням, які у життєвому циклі проходять стадії яйця, личинки, лялечки та імаго. Свою назву — твердокрилі, жуки отримали у зв'язку із перетворенням передньої пари крил в хітинізовані тверді надкрила, які використовуються в польоті за принципом крила літака. Жуки — це одна із найбільших груп комах і живих істот взагалі — ряд нараховує понад 400000 видів. Нині прийнято вважати, що кожна п'ята тварина на Землі — це жук. Розміри коливаються в широких межах — від 0,3 мм у жуків-пір'єкрилок до 150 мм у Жука-Геркулеса чи 170 мм у Вусача-титана гігантського.

60 % всього різноманіття жуків складають представники лише п'яти родин: Жуки-слоники (Curculionidae) — 60 тис. видів, Жуки-хижаки (Staphylinidae) — 58 тис., Туруни (Carabidae) — 40 тис., Листоїди (Chrysomelidae) — 35 тис. та Вусачі (Cerambycidae) — 35 тис. 44 види твердокрилих занесено до Червоної книги України.

У фауні України кількість видів жуків досі остаточно не визначено. Вважають, що їх налічується не менше, ніж 25—30 тисяч видівА. Ф. Бартенев, А. Г. Шатровский, Д. В. Вовк. Обзор семейств жуков (Coleoptera) Украины. Часть 2. Polyphaga (Staphyliniformia: Hydrophiloidea; Scarabaeiformia: Scarabaeoidea) // Известия Харьковского энтомологического общества. - 1997. - Т. 5, Вып. 1. - С. 5–21.. Серед відомих українських колеоптерологів — К. Гормузакі, К. А. Пенеке, С. І. Медведєв, Д. О. Оглоблін, Д. В. Знойко, Ф. К. Лукьянович, В. Г. Долін та інші. Вагомий внесок у вивчення колеоптерофауни України зробив В. Г. Плігінський.

Морфологія Тіло дорослих жуків або імаго, як і всіх інших комах, складається з трьох основних відділів: голови, грудей і черевця.

Будова голови

Голова жука вкрита суцільною капсулою, яка в ході еволюції, утворилася в результаті злиття кількох сегментів тіла та акрона, і має округлу форму. Своєю задньою частиною голова входить у передньогруди. На верхній стороні голови розрізняють кілька слабко розмежованих частин: шию, потилицю, скроні, тім'я, лоб та наличник.

На боках голови, розміщені складні, багатофасеткові очі, які можуть мати округлу або ниркоподібну форми, а іноді є розділеними на дві окремі половини. У деяких родин жуків наявні ще й прості вічка на тім'ї.

Шиєю називається та частина головної капсули, яка входить в груди. Та частина голови, що безпосередньо примикає до шиї називається потилицею і має випуклу форму. Обабіч потилиці наявні характерні виступи — скроні.

Між очима, вище потилиці розміщене тім'я, яке на передній частині переходить у лоб. На лобі, між очима, розташовані вусики (антени) — це багаточленикові придатки, що виконують функції органів дотику й нюху, основи яких знаходяться у вусикових впадинах. Кількість члеників вусиків у різних родин твердокрилих дуже сильно варіює, так само як і їх форма. На передній частині лобу наявний шов, який відмежовує, від останнього, наличник. З боків голови, нижче очей, розміщені щоки.

До наличника причленяється верхня губа, яка частково прикриває мандибули і решту структур ротового апарата. Ротові придатки не занурені в ротову капсулу й складаються, окрім згаданої нечленистої непарної верхньої губи (лябрум), також із пари нечленистих верхніх щелеп (мандибули), пари нижніх щелеп (максили) та непарної нижньої губи (лябіум), яка утворилася в результаті злиття другої пари нижніх щелеп. Нижні щелепи та нижня губа двочленикові, несуть по парі органів дотику й смаку — щупиків. Для жуків характерний гризучий — найбільш примітивний, ротовий апарат. Ротові органи жуків пристосовані для подрібнення твердої їжі — верхні щелепи мають жуйний край з розвиненими зубцями. Зубці лівої щелепи входять у заглибини правої. Максили складаються з основного членика та стовпчика, на якому є пара нижньощелепних щупиків; він закінчується рухомо причленованими жуйними лопатями — зовнішньою та внутрішньою. Нижня губа має основний членик, або підборіддя, та дистальний членик, на якому є дві пари жуйних лопатей. До ротового апарату належить також м'ясистий виріст ротової порожнини — гіпофаринкс. На нижній частині голови між шиєю та ротовим апаратом знаходиться горло. Його передня і найвужча частина, яка прилягає до нижньої губи називається субментумом або підборідком, а поздовжні боріздки біля його основи — горлові шви.

Будова грудей

Груди складаються з трьох сегментів, з яких найбільш розвиненим є перший. З дорзальної сторони вони називаються спинками: передньо-, середньо- та задньоспинкою. Кутикула кожного сегмента — це кільце, що поділяється на чотири склерити: спинний — терґіт, грудний — стерніт та два бічні — плейрити.

Передньоспинка часто має бокові шипи, вирости або горбики. Зверху помітною є лише передньоспинка, а середньоспинка, окрім щитка, та задньоспинка приховані надкрилами. Надкрила кріпляться до середньоспинки, а до задньоспинки — перетинчасті крила, призначені для польоту. Частина надкрил, яка заходить на нижню сторону тіла, називається епіплеврами. З нижньої сторони груди складаються з передньо-, середньо- та задньогрудей. Кожен з цих сегментів, у свою чергу, складається з центральної частини — диску, відмежованих від нього бічної — епістерн, та задньої — епімер, сторін. В задній частині кожного сегмента грудей розташовані тазикові впадини, в яких містяться, власне, тазики — частина кінцівки.

Будова кінцівок

Кожний грудний сегмент має пару кінцівок. Кінцівки складаються з п'яти частин: тазиків, вертлюгів, стегон, гомілок та члеників лапок. Тазик — це короткий базальний членик, за допомогою якого нога рухомо прикріплюється до плейрита, вони можуть мати кулеподібну, конусоподібну або поперечно-поздовжню форму. Ця ознака дуже сильно варіює не лише у різних родин, а й у межах однієї родини. Тазик зі стегном сполучає вертлюг. Суглоби між тазиком і грудьми й тазиком і вертлюгом рухаються в різних площинах, забезпечуючи рухомість ноги. Стегно — найпотужніший і, як правило, найбільший членик кінцівки жука. До вершини стегна приєднується гомілка, а до неї лапка з члениками. На вершині гомілки розташовані шпори, зазвичай дві, а в деяких видів — по одній. Лапка складається, переважно, із 5-и члеників, хоча у різних родин цей критерій варіює, що є однією із систематичних ознак. Останній членик лапки, у всіх жуків, несе два кігтики. Залежно від способу життя в жуків розвинулися різні типи ніг: ходильні, копальні, стрибальні, плавальні тощо (докладніше див. статтю «Ноги комах»).

Будова крил Крила — це бічні складки тіла, розташовані на середньо- та задньогрудях. Їх дві пари: передні та задні. У жуків передні крила перетворилися на тверді хітинізовані надкрила. Крило складається з двох стінок — верхньої та нижньої. Кожна стінка утворена шаром гіподерми, зовні вкритої більш-менш розвиненою кутикулою. Між стінками є вузенька щілина (частина міксоцелю — змішаної порожнини тіла), заповнена гемолімфою. Крило має систему хітинових трубочок-жилок. Жилки виконують опорну функцію; в них міститься гемолімфа, проходять трахеї та нерви до клітин крила.

Крила рухомо прикріплені до грудей між тергітом та плейритом за допомогою складної системи склеритів та мембран. Поблизу від місця прикріплення крило спирається на виріст плейрита — стовпчик, який є для нього точкою опори й утворює важіль з коротким осьовим і довгим кінцевим плечима.

Будова черевця Черевце складається з 5-9-ти вільних кілець, які з нижньої сторони називаються терґітами, а з верхньої — прикритої крилами, стернітами. Останній членик черевця називається пігідієм.

Анатомія

Покриви тіла Жуки мають три основні елементи покривів тіла: кутикулу, гіподерму і базальну мембрану. Кутикула утворює зовнішній скелет, що вкриває все тіло. Вона має поверхневий дуже тонкий шар — епікутикулу та внутрішній товстий — прокутикулу.

Епікутикула під світловий світловим мікроскопом має вигляд напівпрозорої поверхневої лінії, проте вона неоднорідна й складається із п'яти шарів, що різняться за хімічним складом. Найглибший шар епікутикули — протеїновий, над ним послідовно один на одному лежать шари твердого кутикуліну, восковий шар із гідрофобних ліпідних сполук і тонкий цементний. Останній утворює лакове покриття кутикули. Характерна особливість епікутикули — відсутність у її складі хітину.

Прокутикула утворена двома шарами: м'якою безбарвною ендокутикулою, що прилягає до гіподермии, і твердою, забарвленою пігментами екзокутикулою. Ендокутикула містить полімерні молекули хітину, зв'язаного з білками. Вони лежать шарами, складеними з найтонших пластинок, причому їхній напрямок у кожному з шарів змінюється, що робить ендокутикулу еластичною й водночас міцною. Екзокутикула не має пластинчастої будови. Всю прокутикулу знизу доверху пронизують вертикальні порові канальці, всередині яких проходять тоненькі відростки гіподермальних клітин. Завдяки поровим канальцям відбуваються зв'язок гіподерми з кутикулою й утворення епікутикули під час линянь.

Гіподерма складається з одного шару призматичних клітин, між якими трапляються залозисті клітини, що утворюють одноклітинні або багатоклітинні шкірні залози, а також спеціалізовані клітини, які утворюють волоски та сенсили. Від порожнини тіла гіподерму відділяє базальна мембрана, яка не має клітинної будови.

У жуків розрізняють структурне й пігментне забарвлення. Структурне забарвлення пов'язане з деякими специфічними особливостями поверхневої структури кутикули — мікроскопічними реберцями, пластинками, лусочками тощо, які створюють ефекти інтерференції, дифракції та дисперсії світла. Це металево блискучі та переливчасті забарвлення деяких жуків, особливо у тропічних видів. Пігментне забарвлення зумовлене пігментами, які найчастіше містяться в екзокутикулі, рідше — в клітинах гіподерми чи жирового тіла. В багатьох жуків спостерігається поєднання структурного та пігментного забарвлення.

Найбільш поширеними пігментами жуків є меланіни — дають темно-коричневе, коричнево-червоне або чорне забарвлення. А також каротиноїди — жовте, жовтогаряче, червоне забарвлення; флавоноїди — жовтого, білого, червоного та коричневого кольорів.

Порожнина тіла

Порожнина тіла жуків, як і всіх комах, та й членистоногих загалом представлена змішаною порожниною тіла — міксоцелем. Під час ембріонального розвитку в них, як і в кільчастих червів, закладаються парні целомічні мішки, що мають метамерну будову. Пізніше стінки целомічних мішків руйнуються, розпадаючись на окремі клітини, а целомічні порожнини зливаються із залишками первинної порожнини тіла, утворюючи змішану порожнину тіла — міксоцель, що не має власної клітинної вистилки. Це система лакунарних або щілиноподібних порожнин між внутрішніми органами. Із мезодермальних клітин стінок целомічних мішків згодом утворюються мускулатура, клітини крові, жирове тіло та інші мезодермальні утвори. У міксоцелі циркулює рідина, що зветься гемолімфою. Вона є одночасно і порожнинною рідиною, і кров'ю.

Міксоцель — поділена двома поздовжніми горизонтальними перетинками — діафрагмами на три відділи (синуси). Верхня діафрагма відділяє верхній, або перикардіальний синус, в якому розташована спинна кровоносна судина. Нижня діафрагма відділяє нижній, або перинейральний синус, де міститься черевний нервовий ланцюжок. Середній синус лежить між діафрагмами; він називається вісцеральним; у ньому містяться травна, видільна й статева системи, а також більша частина жирового тіла. Порожнина тіла заповнена гемолімфою.

Нервова система

Центральна нервова система

Центральна нервова система жуків, як і інших комах, складається з парного надглоткового ганглія, або головного мозку, навкологлоткових конектив та черевного нервового ланцюжка. Перший ганглій ланцюжка — підглотковий — лежить разом із надглотковим у голові, решта — в тулубі.