Мура́шки Мурашки . Словник української мови: в 11 томах. — Том 4, 1973. — Стор. 828. або мурахи (Formicidae) — родина комах із надродини мурашиних, інфраряду жалкі перетинчастокрилі ряду перетинчастокрилі. Є складними гуртосімейними комахами, що утворюють три касти: самки, самці та робочі особини. Самиці й самці крилаті, робочі особини — безкрилі. Вусики колінчасті, у самиць і робочих особин 11–12-членикові, у самців 12–13-членикові, у низки видів 4-, 6- або 10-членикові. Основний членик вусика (скапус) зазвичай набагато довший за всі інші. Задній відділ грудей (епінотум) є першим сегментом черевця, що злився із задньогрудьми. Власне черевце приєднується до епінотуму стебельцем, утвореним першим або другим сегментами. Мурашки деяких підродин (мирміцини, та інших) мають розвинене жало. Крила зі скороченим жилкуванням.
Мурашки живуть великими сім'ями в кублах, званих мурашниками, які влаштовують у ґрунті, деревині, під камінням. Деякі споруджують мурашники з дрібних рослинних частинок тощо. Існують паразитичні види, які мешкають у гніздах інших мурашок, мурашки-«рабовласники», що утримують у своїх кублах «рабів» — мурашок інших видів. Низка видів пристосувалася до проживання в оселях людини. Деякі види цінуються за регулювання чисельності комах-шкідників, інші можуть самі вважатися шкідниками. Також існують види, колонії котрих ведуть кочовий спосіб життя.
Харчуються переважно соком рослин, паддю попелиць та інших сисних комах, у період годування личинок — полюють на інших комах. Є також види, що живляться насінням (мурашки-женці) і культивованими грибами (мурашки-листорізи).
Зустрічаються в усьому світі, за винятком Антарктиди та деяких віддалених островів, утворюючи 10-25 % земної біомаси наземних тварин. Успіх мурашок у багатьох середовищах існування обумовлений їхньою соціальною згуртованістю, здатністю змінювати місце проживання та використовувати різноманітні ресурси.
Одним із перших дослідників, який описав суспільне життя мурах, був ентомолог Еріх Васманн. Його праці заклали основи мірмекології — науки про мурашок.
У світі відомо понад видів і 485 родів (разом із вимерлими), поширених переважно в тропіках . У Палеарктиці є близько 1350 видів із 94 родів, в Україні відзначено понад 146 сучасних видів із 39 родів (і декілька викопних) .
Етимологія Українське слово мурашка, як і споріднені муравель та мурава, сходить до , яке продовжує (з того ж джерела походять і ).
Опис родини
Мурашки є еволюційно найпросунутішою родиною комах з погляду етології, екології і фізіології. Їхні сім'ї-колонії є складними соціальними групами з чітким поділом праці і розвиненими системами спілкування та самоорганізації, що дозволяють особинам узгоджувати свої дії під час виконання завдань, що не до спромоги окремій комасі. Деякі види мурашок володіють розвиненою «мовою» і здатні передавати складну інформацію. Крім того, багато видів мурашок підтримують високорозвинені симбіотичні відносини з іншими комахами, грибами, бактеріями Елена Наймарк. Муравьи-листорезы приручили бактерий для борьбы с вредителем та рослинами.
Особливості кооперації мурашок надають цій родині великих переваг, що призвело до того, що тепер вони є панівною за чисельністю групою членистоногих. Так, савани в Кот-д'Івуарі (Африка) мешкає майже 2 мільярди особин мурах, що утворюють приблизно 740 тисяч колоній. Разом з термітами (ще однієї великою групою суспільних комах) мурашки становлять третину загальної біомаси наземних тварин в тропічному лісі басейну Амазонки. Таким чином, при середній популяційній густоті 800 мільйонів мурашок і 100 мільйонів термітів вони в сумі важать лише вдвічі менше, ніж всі інші сухопутні тварини цього дощового лісу. В областях з помірним кліматом їх менше. На площі у Флориді виявлено 76 видів мурашок з 30 родів, а на площі у Мічигані — 87 видів з 23 родів.
Розміри представників родини різноманітні — від 1 і більше. До найменших мурашок відносяться представники родів мономоріум (робочі особини , самиці і самці ) Муравьи рода Monomorium , і і вид — ендемік США, що паразитує в колоніях мурашок The Inquiline Parasite Leptothorax minutissimus і досягає довжини .
Одним з найбільших представників родини є вид , розмір робочих особин якого становить близько 20 мм, самців — 18,3 мм, солдатів — 28,1 мм, матки — lasius.narod.ru — Camponotus gigas . Також найбільшими мурашками є і , що досягають довжини . Самці з африканського роду можуть сягати до 3 см завдовжки, а матки (королеви) в осілу фазу під час дозрівання яєць мають сильно збільшене фізогастричне черевце і загальну довжину . Однак найбільші в історії — викопні мурашки роду . Їхні самиці досягали 7 см в довжину, а крила мали розмах . Деякі мурашки мають жало.
Систематика й еволюція
Родина мурашок відноситься до ряду перетинчастокрилих, який також охоплює Symphyta, бджіл та ос, і належить до надродини Vespoidea, або виділяється в окремий таксон FormicoideaPilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P. Molecular phylogenetics of Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of its component families and subfamilies // Zoologica Scripta, Volume 37, Number 5, September 2008, pp. 539—560. doi=10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x.. За даними філогенетичного аналізу мурашки пішли від групи осо-подібних пращурів у середині крейдяного періоду, приблизно років тому, ймовірно, на території колишнього суперконтиненту Лавразії. Найближчі родини до мурашок — справжні оси та сколії (Scoliidae і Bradynobaenidae) . За іншими сучаснішими філогеномними даними, заснованими на дослідженні декількох сотень генів, осо-подібні не є родичами мурах, а останні скоріше зближуються зі сфекоїдними рийними осами (Sphecoidea, Apoidea) . Підтвердженням походження мурашок від ос, окрім схожості анатомічних та поведінкових рис, є виявлення 1967 року у мезозойських відкладеннях перехідної форми між ними — викопного виду . Цей вид поєднує в собі як ознаки мурах, так і риси ос, і датується кінцем крейдяного періоду (80 млн років тому). Згодом були виявлені й інші види, які також були віднесені до підродини Sphecomyrminae.
Ймовірно, представники виду Sphecomyrma freyi були наземними фуражирами, але, ґрунтуючись на будові і поведінці сучасних представників підродин і , деякі вчені вважають, що примітивні мурашки були підземними хижаками . Після становлення провідної ролі квіткових рослин, близько 100 мільйонів років тому, мурашки почали еволюціонувати швидше, пристосовуватися до нових екологічних ніш .
В крейдяному періоді чисельність мурашок була невисокою і становила близько 1 % від загальної чисельності комах. Мурашки стали панувати після адаптивної радіації на початку третинного періоду. З усіх комах, знайдених у олігоценових і міоценових копалинах, від 20 до 40 % становили мурашки. З усіх родів, які жили в епоху еоцену, приблизно 10 % дожили до наших днів. Роди, що існують сьогодні, становлять 56 % родів, знайдених у балтійському бурштині (датується початком олігоцену) і 92 % родів, знайдених в домініканському бурштині (початок міоцену).
Терміти, хоча їх іноді і називають білими мурашками, мурашками не є. Вони належать до інфаряду та тісніше споріднені з тарганами та богомолами. Так само як і мурашки, терміти — це суспільні комахи, але вони мають неповне перетворення. Подібність соціальних структур термітів і мурашок пояснюється конвергентною еволюцією . Так звані оксамитові мурашки (Mutillidae), хоч і схожі на мурашок, але є безкрилими осами .
Викопні види Родина мурашок охоплює за різними оцінками від 5 до 6 вимерлих підродин (Armaniinae, Formiciinae, Haidomyrmecinae, Sphecomyrminae та інші), 5 вимерлих триб, 121 вимерлий рід, близько 600 вимерлих видів. Перша мезозойська мурашка була виявлена 1967 року, коли Едвард Вільсон з колегами описав викопні рештки крейдяної мурашки (Sphecomyrma freyi) у шматку бурштину з пляжу в Нью-Джерсі (США). Вік знахідки становить близько 130 мільйонів років. Палеонтологічна історія мурашок останнім часом жваво досліджувалася Длусский Г. М., Расницын А. П. 2005. Палеонтологическая история муравьёв , проте багато викопних решток погано збереглися, і описувати їх досить важко.
Живі викопні
2008 року у Бразилії було виявлено примітивний сліпий вид мурашок , що володіє особливими ознаками будови, та його виділили в окрему нову підродину мурашок MartialinaeRabeling C., Brown J. M. & Verhaagh M. (2008). Виявлено мурашку «Марсіанин» . PNAS 105 (39): 14913. . Іншим прикладом живого викопного, є «динозаврова мурашка» з Австралії. Знайдена 1931 року, її було описано 1934 року, а повторно, попри численні спроби і експедиції, її знайшли лише 1977 року Poochera travel guide from Nullarbor Net . Свого часу її навіть виокремлювали в самостійну підродину Nothomyrmeciinae Ward, Philip S. 2007. Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae) . Zootaxa, 1668:549—563. Baroni Urbani, C. 2005. Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. «G. Doria» 96:581—595. Baroni Urbani, C. 2000. Rediscovery of the Baltic amber ant genus Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) and its taxonomic consequences. Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471—480..
Систематика Родина мурашок охоплює 21 сучасну і 5 викопних підродин (26 з урахуванням Armaniidae у статусі Armaniinae), 54 триби, 378 родів, близько валідних видів і підвидів.
Труднощі класифікації мурашок пов'язані з двома явищами — наявністю видів-двійників і гібридів. Існує досить багато видів, які майже не відрізнити за зовнішнім виглядом. Отже, вид, описаний за анатомічними ознаками невеликого числа особин, нерідко поділяють на два або більше самостійних, відокремлених один від одного репродуктивно. Відрізнити їх один від одного можна за генетичними або ферментними особливостями. І навпаки, два близькоспоріднених види мурах, які легко відрізняють за зовнішніми ознаками, в місцях спільного проживання нерідко схрещуються і дають гібридні форми. При плодючості таких гібридів робиться висновок про те, що види не самостійні, а є лише різними расами одного виду, оскільки потомство від схрещування індивідів різних видів не плодовите.
Філогенетичне розміщення підродин мурашок показано нижче за даними Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006), Ward (2007), Rabeling et al. (2008). Нещодавно, в роботі Kück et al. (2011) було показано, що розташування підродин Martialinae і Leptanillinae має бути переглянуте, оскільки вони близькі до клади, що охоплює й Formicinae.
2014 року на основі молекулярно-філогенетичного дослідження кочових і напівкочових мурашок було запропоновано (Brady et al., 2014) знову об'єднати всі доріломорфні підродини (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae і Leptanilloidinae) у складі розширеної , прийнятої в широкому обсязі (замість одного роду Dorylus там тепер 18 родів і 797 видів) .
Будова тіла
Мурашки відрізняються за своєю морфологією від інших комах наявністю колінчастих вусиків, метаплевральною залозою, а також значним звуженням другого абдомінального сегмента у вузол-петіоль. Голова, мезосома і черевце є трьома різними сегментами тіла. Петіоль — це вузька талія між мезосомою (три грудні сегменти, а також перший черевний сегмент, який зливається з ними) та черевцем (сегменти черевця після петіолю). Він може складатися з одного або двох члеників (тільки другий або другий і третій абдомінальні сегменти). Черевце і петіоль разом об'єднуються у метасому.
Як і інші комахи, мурашки мають екзоскелет — зовнішню хітинову оболонку, яка забезпечує підтримку і захист тіла. Нервова система складається з черевного нервового ланцюжка, який розміщений по всій довжині тіла, і кількох нервових вузлів, пов'язаних між собою. Найважливішою частиною нервової системи є надглотковий ганглій, в якому утворюються тимчасові зв'язки . Його об'єм найбільший у робітників, менший у королев і найменший у самців.