Кембрійський вибух — раптова (в геологічному сенсі) поява в ранньокембрійських (близько 540 млн років тому) відкладеннях скам'янілостей представників багатьох підрозділів тваринного царства, на тлі відсутності їх скам'янілостей або скам'янілостей їхніх предків у докембрійських відкладеннях. У міру накопичення палеонтологічних даних інтерпретація кембрійського вибуху неодноразово змінювалася.
Історія та проблематика Починаючи з Вільяма Бакленда (1784—1856), геологам було відомо про існування границі відкладень, нижче якої викопні рештки не виявляються. У 1859 році Чарлз Дарвін розглядав це «майже повну, наскільки наразі відомо, відсутність під кембрійськими шарами формацій, багатих копалинами» як такий аргумент проти його теорії еволюції, на який у нього немає задовільної відповіді. Дарвін присвятив окрему главу своєї праці «Походження видів» обговоренню цієї проблеми. Його власна гіпотеза полягала в тому, що в докембрії нинішні континенти могли знаходитися на океанському дні, на глибинах, де не могли формуватися викопні решткиDarwin Ch. On the Origin of Species by Natural Selection. — London, United Kingdom: Murray, 1859. — P. 315—316.
1914 року американський палеонтолог Чарлз Волкотт, який займався вивченням північноамериканських копалин, ввів поняття «ліпаліанського» періоду, не представленого в скам'янілостях через те, що тамтешні організми не зберігалися. Гіпотетично, саме ці незбереженні організми і були предками кембрійської фауни.Walcott C.D. Cambrian Geology and Paleontology. — Smithsonian Miscellaneous Collections, 1914, — Vol. 57. — 14 р.
В цілому рання проблематика «кембрійського вибуху» полягала в спробах пояснити раптову появу скам'янілостей на нижній межі кембрію і їхню відсутність в древніших відкладеннях — як свідченнях існування чи неіснування життя в попередній період історії Землі.
Сучасний інтерес до даної теми був підігрітий роботою Гаррі Віттінгтона (Harry B. Whittington) і його колег, які в 1970-х роках повторно проаналізували сукупність скам'янілостей з сланців Берджеса і зробили висновок, що більшість з них є рештками організмів, принципово відмінних від будь-яких тварин, що існують нині (див. вендобіонти)Whittington H.B. The Burgess Shale//Geological Survey of Canada. Origins and early evolution of predation. — Yale University Press, 1985. Робота Стівена Гулда «Дивовижне життя», яка стала популярноюGould S.J. Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. — New York: W.W. Norton & Company, 1989|Isbn=0-393-02705-8 відкрила цю тему для широкої публіки і знову зробила актуальною проблему існування і природи кембрійського вибуху. Хоча й істотно розходячись в деталях, як Віттінгтон, так і Гулд припустили, що всі сучасні типи тваринного царства виникли на межі кембрію майже раптово, не будучи нащадками раніше існуючої фауни.
Однак інші дослідження, як 1970-х років, так і більш пізні, відзначали, що складні тварини, схожі з сучасними видами, виникли задовго до початку кембрію. У будь-якому випадку, численні свідчення на користь існування життя задовго до кембрію зняли з порядку денного питання про «кембрійський вибух», як феномен раптового виникнення життя.
Питання про причини і механізми чергового зростання складності і різноманітності форм життя на межі кембрію, що не є нащадками зниклих хайнаньської і вендської біотЕськов К. Черновики Господа Бога //Знание — сила. — 2001. — № 6, залишається відкритим. На сьогоднішній день проблематика «кембрійського вибуху» зосереджена на двох ключових питаннях: Чи справді в ранньому кембрії сталося «вибухоподібне» зростання різноманітності і складності організмів. Що могло послужити причиною настільки швидкої еволюції?
Джерела інформації Побудова точної хронології подій на межі між докембрієм і раннім кембрієм представляє значні труднощі. У силу цього описи послідовності та взаємозв'язку тих чи інших явищ в рамках обговорення кембрійського вибуху слід розглядати з певною обережністю.
Абсолютне датування радіометричним методом (шляхом аналізу ізотопного складу радіоактивних елементів в геологічних відкладах), стале доступним лише недавно і лише в декількох регіонахJago J. B., Haines P. W. Recent radiometric dating of some Cambrian rocks in southern Australia: relevance to the Cambrian time scale//Revista Española de Paleontología. — 1998. — Р. 115-22. Крім того, похибка цього методу досить велика і становить 1–2 %, що для кембрійських відкладень відповідає невизначеності в ±7 млн років. — Відхилення, порівнянне з тривалістю всього кембрійського вибуху (530 ± 10 млн років). Відносне датування (подія А сталася раніше події Б, виходячи з послідовності шарів відкладень) часто є найкращим методом вивчення еволюційних процесів. Однак при використанні цього методу (на відміну від абсолютного датування) проблеми виникають при зіставленні геологічних відкладень в різних регіонах.Gehling J., Jensen S., Droser M., Myrow P., Narbonne G. Burrowing below the basal Cambrian GSSP, Fortune Head, Newfoundland //Geological Magazine. — 2001-03. — Vol. 138, No 2. — P. 213—218 Ці труднощі особливо великі при вивченні періоду на межі докембрію і кембрію. Справа в тому, що більшість технік співвіднесення геологічних даних засновані на аналізі скам'янілостей організмів, які були широко поширені по всьому світу, причому виявляються лише протягом короткого періоду (так що відкладення, де такі організми виявлені, можуть бути віднесені до цього періоду). Недостатність подібних «маркерів» безпосередньо перед початком кембрію робить зіставлення даних проблематичним.
Крім проблем з датуванням, вивчення подій на межі кембрію ускладнене браком самого палеонтологічного матеріалу. На жаль, чим далі відстоїть від нас досліджуваний період, тим менш доступні для вивчення його скам'янілості. Серед іншого, причинами цього є: ерозія і пізніші геологічні нашарування.Benton M.J., Wills M.A., Hitchin R. Quality of the fossil record through time //Nature. — 2000. — Vol. 403, No 6769. — P. 534—537 Зміни хімічного складу відкладень. Відомо, що окремі види тварин, або частини їх тіл, відносно добре зберігаються в одному оточенні, можуть взагалі не зберігатися в інший час і за інших умов. Частково це пов'язано зі змінами хімічних процесів в океанах, на які, в свою чергу, впливає процес еволюції життя. Такі зміни були вельми істотні перед початком кембрію: наприклад, ріст біомаси морських організмів знижує концентрацію вуглецю, а поширення губок — кремнію в морській воді.Butterfield N.J. Exceptional Fossil Preservation and the Cambrian Explosion//Integrative and Comparative Biology. — 2003. — Vol. 43, No 1. — P. 166—177 Незберігання м'якотілих організмів. У більшості випадків у скам'янілості потрапляють високомінералізовані частини тіла, що мають високу частку кремнію (скелети губок), карбонату кальцію (раковини двостулкових, черевоногих, амонітів, а також екзоскелети більшості трилобітів і деяких ракоподібних) або фосфату кальцію (кістки хребетних). Наприклад, більшість сучасних тварин навряд чи зможуть зберегтися у вигляді скам'янілостей, оскільки вони є м'якотілими, такими як черв'яки. З більш ніж 30 нині існуючих типів представники двох третин ніколи не виявлялися в викопних рештках.Cowen, R. History of Life. — Blackwell Science
Рештки живих організмів Поряд з скам'янілостями, кембрійські відкладення містять незвично високе число родовищ, де збереглися відбитки м'яких частин тіл різних організмів. Такі відбитки дозволяють детально вивчити тварин, які не зберігаються у вигляді скам'янілостей, а також внутрішню будову і функціонування організмів, які зазвичай представлені тільки раковинами, шипами, кігтями і т.і.
У кембрії найбільш важливими родовищами є: ранньокембрійські: Маотяньшань в Ченцзяні (Юньнань, Китай); Сіріус Пассет (Гренландія)Morris S.C. The Burgess Shale (Middle Cambrian) Fauna//Annual Review of Ecology and Systematics. — 1979. — Vol. 10, No 1. — P. 327—349; середньокембрійські: Сланці Берджесс (Британська Колумбія, Канада)Yochelson E.L. Discovery, Collection, and Description of the Middle Cambrian Burgess Shale Biota by Charles Doolittle Walcott (199612) 140:4% 3C469: DCADOT% 3E2.0.CO; 2-8//Proceedings of the American Philosophical Society. — 1996. — Vol. 140, No 4. — P. 469—545; верхнекембрійське родовище Орста (Швеція).
Хоча всі ці родовища чудово зберегли анатомічні деталі організмів, вони далекі від досконалості. Велика частина кембрійської фауни, можливо, взагалі в них не представлена, оскільки родовища формувалися в специфічних умовах (зсувах або вулканічному попелі, які дуже швидко зберігали м'які частини тіл).Butterfield N.J. Ecology and evolution of Cambrian plankton//The Ecology of the Cambrian Radiation. — New York: Columbia University Press, 2001. — Р. 200—216 Додатково до цього, відомі родовища покривають лише обмежений період кембрію і не зачіпають найважливіше — час безпосередньо перед його початком. Оскільки добре збережені поховання взагалі рідкісні, а родовища скам'янілостей — вкрай рідкісні, дуже малоймовірно, що в них представлені всі типи організмів, що існували.Signor P.W. Sampling bias, gradual extinction patterns and catastrophes in the fossil record //Geological implications of impacts of large asteroids and comets on the earth. — Geological Society of America, 1982. — P. 291—296
Скам'янілі сліди, залишені живими організмами Скам'янілі сліди складаються, головним чином, з доріжок і нірок, залишених на морському дні. Такі сліди вкрай важливі, оскільки вони надають досліднику дані про організми, чиї тіла не збереглися в скам'янілостях. Часто тільки вони дозволяють вивчити організми, що відносяться до періоду, від якого не збереглися рештки тварин, здатних залишити такі сліди.Seilacher A. How valid is Cruziana Stratigraphy? //International Journal of Earth Sciences. — 1994. — Vol. 83, No 4. — P. 752—758 Хоча точне співвіднесення слідів з організмами, що їх залишили, як правило, неможливе, сліди можуть служити найбільш раннім доказом існування відносно складних тварин (подібних, наприклад, до дощових черв'яків).
Геохімічні спостереження У геологічних породах, що відносяться до нижньої межі кембрію і його початку, відзначені сильні коливання ізотопного складу трьох елементів — стронцію (87Sr/86Sr), сірки (34S/32S) і вуглецю (13C/12C).Magaritz M., Holser W.T., Kirschvink J.L. Carbon-isotope events across the Precambrian/Cambrian boundary on the Siberian Platform //Nature. — 1986. — Vol. 320, No 6059. — P. 258—259Kaufman, A.J., Knoll A.H. Neoproterozoic variations in the C-isotopic composition of seawater: stratigraphic and biogeochemical implications kaufman/pdf/Kaufman_95.pdf//Elsevier. Precambrian Research. — 1995- Vol. 73. — P. 27-49Derry L.A., Brasier M.D., Corfield R.M., Rozanov A.Yu., Zhuravlev A.Yu. Sr and C isotopes in Lower Cambrian carbonates from the Siberian craton: A paleoenvironmental record during the 'Cambrian explosion' Elsevier. — Earth and Planetary Science Letters. — 1994. — Vol. 128. — P. 671—681Ripperdan R.L. Global Variations in Carbon Isotope Composition During the Latest Neoproterozoic and Earliest Cambrian //Annual Review of Earth and Planetary Sciences. — 1994-05. — Vol. 22. — P. 385—417
Вуглець має 2 стабільних ізотопи, вуглець-12 (12C) і більш рідкісний вуглець-13 (13C). У середньому частка 13C становить близько 1,07 %. Однак, оскільки хімічні взаємодії управляються електромагнітними силами, більш легкі ізотопи (12С) беруть участь у них активніше, ніж більш важкі (13C). Таким чином, у складі живих організмів частка ізотопу 13C виявляється на 5-25 % нижче середнього значення — фактично, біомаса виступає в ролі насоса, вибірково «викачує» 12C з неорганічного середовища.
Причинами, які найчастіше приводять до зростання частки 12C в геологічних породах, єMarshall C.R. Explaining the Cambrian «Explosion» of Animals //Annual Review of Earth Planetary Sciences. — 2006. — Vol. 34. — P. 355—384: