Аку́ли (Selachimorpha) — надряд хрящових риб, переважно пелагічних.
В українській мові слово «аку́ла» запозичене з російської мови, куди потрапило через посередництво саамських мов (порівняйте колтта-саамське «akkli» та кильдин-саамське «а̄һклэӈӈк») у районі Кольського півострова з давньоскандинавської мови від «hákarl». Найдавніші представники існували близько 420—450 млн років тому. Дотепер відомо понад 450 видів акул: від глибоководної Etmopterus perryi, завдовжки лише 17 сантиметрів, до китової акули (Rhincodon typus) — найбільшої риби (її довжина досягає 20, іноді й більше метрів). Представники надряду широко розповсюджені в морях і океанах, від поверхні до глибин понад 2000 метрів. Здебільшого мешкають в морській воді, але деякі види здатні жити також і в прісній. Більшість акул належать до так званих справжніх хижаків, але три види (китова, гігантська і великорота акули) — фільтратори, що живляться планктоном, кальмарами та дрібними рибами.
Систематика Існує понад 500 видів акулGenera Species by Family Subfamily. CAS — Eschmeyer's Catalog of Fishes, Updated 8 Aug 2022, об'єднаних у тринадцять рядів, включаючи кілька викопнихJoseph S. Nelson, Terry C. Grande, Mark V. H. Wilson. Fishes of the World. Fifth Edition . John Wiley & Sons, Inc., Hoboken, New Jersey, 2016, pp. 53-95 ISBN 978-1-118-34233-6 Richard van der Laan. Family-group names of fossil fihes . European Journal of Taxonomy, Vol. 466 (2018), pp. 39-46 . Викопні акули (зокрема вимерлі кладоселахії) відомі починаючи з верхнього девону.
Філогенія живих рядів акул на основі мітохондріальної ДНК:
Опис Надряд акули об'єднує хрящових риб з обтічним видовженим тілом. За розмірами акули бувають від 20—30 см (так звані катранові та куницеві акули) до 20 м завдовжки та масою до 14—20 тонн. Такі велетні (велетенська та китова акули), проте, живляться тільки планктоном та дрібною рибою.
Тіло здебільшого торпедоподібне, спинних плавців 1—2, добре розвинений хвостовий плавець з більшою верхньою лопаттю. У самців черевні плавці видозмінені на парувальні органи — птеригоподії.
Рот на нижній стороні голови у вигляді поперечної щілини. В щелепах кілька рядів зубів. Втрачені зуби замінюються новими з глибше розміщеного ряду. З кожного боку голови відкривається 5, рідше 6—7 зябрових щілин.
Шкіра вкрита лусками, які занурені в її товщу, а назовні виступає лише спрямований назад виріст луски — зубчик. Подібну будову мають і зуби акул, які виникли з лусок.
Анатомія
Скелет Скелет акули помітно відрізняється від скелета кісткових риб — в ньому немає кісток, і він повністю утворений з хрящових тканин. У скелеті виділяють такі відділи: Осьовий скелет — хребет, утворений численними хрящовими амфіцельними хребцями. Череп з двома відділами — мозкова коробка і скелет ротового і зябрового апаратів. Парні кінцівки з поясами — грудні і черевні плавці. Непарні плавники — це, як правило, хвостовій, анальний і два спинних плавця.
По каналах хребців проходить хорда, пронизуючи весь хребетний стовп. Череп акул являє собою суцільну хрящову коробку, передній край його витягнутий у рострум, що підтримує рило. На бічних поверхнях розташовані очниці, що захищають око; між стінок очниць лежить головний мозок. Пояс передніх кінцівок має вигляд хрящової дуги, що лежить у товщі м'язової стінки позаду зябрового відділу, і ніяк не пов'язаний з осьовим скелетом. На бічній поверхні пояса є виріст, що є місцем приєднання скелета плавця. Пояс черевних плавців має вид хрящової пластини, яка лежить в мускулатурі черевної клітини перед клоакою. До бічної поверхні приєднується скелет черевного плавця, який складається з одного подовженого базального елемента з прикріпленим до нього рядом радіальних хрящів. У самців базальний елемент служить скелетною основою птеригоподиям — копулятивним виростам. Скелет непарних плавців складається з радіалій, що занурені в мускулатуру та проникають в основу плавця. Хвостовий плавець гетероцеркальний, і у верхню його лопать заходить кінець хребетного стовпа. Лопаті плавців підтримуються еластотріхіями.
Хоча акулячий скелет є хрящовим, хребці можуть бути суттєво мінералізовані.
Шкіра Плакоїдна луска, властива акулам, серед риб є найдавнішою в філогенетичному плані. Це ромбічні пластинки, які закінчуються шипами, що виступають зі шкіри назовні. Таку луску називають шкірними зубчиками. Ці зубчики мають широку основу, приплюснуту форму і дуже рельєфно окреслену коронку. В більшості своїй коронки дуже гострі і щільно прилягають одна до одної, тому шкіра може здатися відносно гладенькою, якщо провести рукою від голови до хвоста, і навпаки — грубою, як наждачний папір — якщо вести у зворотному напрямку.
Зубчики побудовані з дентину та емалі, що входять також до складу зубів. Внутрішня частина зубчика складається з дентину, утвореного клітинами коріуму, який заходить до сполучнотканинної основи луски. За складом дентин близький до кістки, але є щільнішим. Він складається з мікрокристалів твердого мінералу гідроксиапатиту в колагеновій матриці.
Завдяки своїй мікроструктурі зубчики тверді і стійкі, що дає акулі непоганий захист як від великих тварин (включаючи інших акул), так і від дрібних паразитів, і в той же час не створює перешкод для високої рухливості — подібно кольчузі. Шип плакоїдної луски відрізняється ще більшою міцністю, оскільки вкритий особливою емаллю — вітродентином, утвореним клітинами базального шару епідермісу. Плакоїдна лусочка має порожнину, заповнену пухкою сполучною тканиною з кровоносними судинами і нервовими закінченнями.
Поєднання форми, розташування і складу шкірних зубчиків відіграє чималу роль в обтічності тіла акули. Наприклад, яскраво виражені рельєфні виступи на цих зубчиках у білої акули створюють гідродинамічний ефект, який можна порівняти з аеродинамічним ефектом, що спостерігається при польоті м'ячика для гольфу. Наявність дрібних виступів і заглибин в результаті помітно зменшує турбулентність (запобігає появі завихрень).
Форма, структура і розміри зубчиків різняться в різних видів акул. За розрахунками вчених, шкіра найшвидших видів знижує опір води на величину до 8 %. Акула мако, здиблюючи луску, здатна ще більше знижувати опір, що дозволяє їй розганятися до 80 км/год.
Крім того, гідродинамічні властивості зубчиків дають ще один вельми корисний мисливцеві ефект — безшумність. На відміну від костистих риб, плавці яких породжують при русі турбулентність, яка створює звукові хвилі, рухи білої акули при переслідуванні здобичі залишаються практично нечутними для її жертви майже до самого моменту нападу.
Зуби і щелепи
Зуби більшості акул мають форму гострих конусів і сидять на хрящах верхньої та нижньої щелеп. Зуби регулярно змінюються в міру випадання або зношування за принципом конвеєра — їх заміна постійно підростає з внутрішньої сторони. За своєю будовою і походженням це видозміна плакоїдної луски. Залежно від раціону і способу життя зуби і щелепи дуже різняться в різних видів акул. Донні акули, здобич яких зазвичай захищена твердою оболонкою, мають плоскі зуби для її дробіння. Акулам, що полюють на швидку здобич, властиві дуже гострі зуби, пристосовані для легкого різання та розривання жертви. Акули, що харчуються планктоном, мають дуже дрібні зуби: розмір зубів китової та гігантської акул, найбільших риб світу, складає кілька міліметрів.
Мускулатура Мускулатура акул поділяється на 3 групи: Серцеві м'язи, безперервно працюють в серці; Вісцеральна мускулатура, що функціонує у внутрішніх органах і артеріях; Соматична мускулатура, приводить до руху тіло, ділиться, у свою чергу, на: Червоні м'язи; Білі м'язи.
За функціональним призначенням її можна розділити на мускулатуру плавців, мускулатуру голови з зябровим і щелеповим апаратами і мускулатуру травної системи та інших внутрішніх органів. У акул вся мускулатура тулуба (соматична) складається з ряду м'язових сегментів — міомерів, які розділяються один від одного міосептами.
Мускулатура плавців утворена окремими пучками м'язів. Особливістю мускулатури є її відносна автономність, тобто вона зберігає здатність до скорочень навіть при порушенні зв'язку з центральною нервовою системою.
Хвіст Хвостовий плавник акул, як правило, різнолопатевий (гетероцеркальний). Форма хвоста в різних видів розвивалася відповідно до умов проживання і у кожного виду є свої характерні особливості. У швидкісних плавців, таких як акула-мако і акула біла, нижня і верхня лопаті майже однакові, але у більшості інших видів верхня лопать помітно більша нижньої.
Фізіологія
Дихання і кровообіг Як і інші риби, акули отримують необхідну кількість кисню з води, пропускаючи її через зябра. Органами дихання є зяброві мішки, які внутрішніми зябровими отворами відкриваються в глотку, а зовнішніми — з боків голови на поверхню тіла.
Для акул характерна наявність п'яти—семи пар зябрових щілин (залежно від виду), розташованих перед грудними плавцями.
Зяброві отвори відмежовані одне від одного широкими міжзябровими перегородками, в товщі яких залягають хрящові зяброві дуги. Зяброві пелюстки сидять на передній і задній стінках зябрових щілин, де вони утворюють напівзябра. Для дихання характерний протитечієвий рух крові і водної маси.
При вдиху в акул розширюється глоткова область, і через ротовий отвір і бризгальце в неї насмоктується вода, яка омиває зяброві пелюстки і проходить в зовнішні зяброві порожнини; тиск води ззовні притискає край міжзяброві перетинок, і вони закривають зовнішні зяброві щілини. При видиху зяброві дуги правої і лівої сторін зближуються і тим самим зменшують обсяг глотки. Майже зімкнуті зяброві пелюстки в сусідніх напівзябрах ускладнюють відтік води в глотку; тиск у зовнішніх зябрових порожнинах зростає, клапани відгинаються і вода витікає назовні.
Як і у всіх хрящових риб, зяброві пелюстки не здатні виділяти продукти азотистого обміну і солі, таким чином, функція зябер обмежена газообміном.
Серце має дві камери — передсердя і шлуночок і розташовується в грудному відділі риби, біля голови. Воно рухає кров по зябровій артерії в судини, що розташовані в зябрах, а звідти, вже збагачена киснем, вона надходить в інші органи. У акул одне коло кровообігу, і в серці тільки венозна кров. Кількість крові становить 3,7—6,8 % від маси тіла, вміст гемоглобіну 3,4—6,5 %, а киснева ємність становить 4,5—8,7 об. %.
Максимальні показники вмісту гемоглобіну і кисневої ємності у акул менше аналогічних середніх показників костистих риб, що говорить про нижчу енергетику їх організму.
Кров'яний тиск, підтримуваний акулячим серцем, недостатній для повноцінного постачання киснем її тіла. Через це акула повинна постійно допомагати своєму серцю м'язовими скороченнями (рухом), які стимулюють потік крові.
Харчування Більшість видів належить до так званих справжніх хижаків, вони активно розшукують та переслідують здобич, деякі харчуються бентосом, окремі види (китова, гігантська та великорота акули) — планктоном. Втім, більшість видів полює в товщих водах на різноманітних тварин: від дрібних планктонних організмів до великих риб, головоногих молюсків та водяних ссавців (дельфіни, тюлені тощо). Здобич вони заковтують цілком або роздирають на шматки зубами.
Плавучість
На відміну від костистих риб, в акул немає плавального міхура. Замість цього компенсувати негативну плавучість їм допомагає величезна печінка та хрящовий скелет. Зменшення питомої ваги тіла досягається завдяки накопиченню в печінці гідрокарбонату сквалену з питомою вагою 0,86 г/см³, а також того, що щільність хряща приблизно вдвічі менша за щільність кістки. Для багатьох акул також характерне підвищення плавучості шляхом обводнення скелета.
Піщані акули (Odontaspididae) розв'язують питання відсутності плавального міхура просто — вони створюють його подобу, набираючи повітря в шлунок. Частково його відсутність компенсується підіймальною силою, що виникає при русі.