Безхво́сті (Anura, Ecaudata) — ряд земноводних, який є найбільшим із сучасних, нараховуючи понад 6000 відомих науці видів. Личинку безхвостого земноводного називають пуголовком.
Знахідки викопних форм, дуже схожих з жабами, відомі з нижньої юри, однак не всі дослідники включають їх до цього ряду. Найдавніші безперечні представники безхвостих відомі починаючи з середньої юри. Серед найдавніших є Triadobatrachus massinoti. В теперішній час безхвості поширені по всій земній кулі, від тропіків до субарктичних регіонів, найбільше різноманіття видів спостерігається у тропічних дощових лісах.
Розміри дорослих безхвостих варіюють у межах від 7.5 мм () до 320 мм (). Представники ряду мають кремезний тулуб, випуклі очі, роздвоєний язик і зігнуті під тулубом кінцівки; хвіст відсутній (звідки й назва). Середовище проживання безхвостих на всіх стадіях розвитку включає прісні водойми, а для дорослих особин — додатково суходіл, крони дерев і підземні нори. Найбільш характерний спосіб пересування безхвостих — це стрибки, але різні види опанували додаткові способи, такі як ходіння і біг, плавання, лазіння по деревах і планерування.
Покрив безхвостих має багато залоз, шкіряні виділення деяких видів надзвичайно отруйні. Скупчення залоз у деяких видів створюють враження, що шкіра вкрита бородавками, багато інших видів мають гладеньку шкіру. Забарвлення безхвостих варіює від маскувального бурого, зеленуватого і сірого до найяскравіших червоних, жовтих і чорних кольорів, що зазвичай сигналізують про отруйність (або є мімікрією під неї). Шкіра безхвостих проникна для води, але різні адаптації дозволяють їм уникати надмірної втрати вологи при сухопутному способі життя.
Як правило, безхвості відкладають ікру у воді. З ікринок вилуплюються водні личинки, пуголовки, що мають зябра і хвости. Пуголовки проходять стадію метаморфозу, в кінці якої перетворюються на дорослих особин. У той же час, деякі види відкладають ікру на суходолі, а інші не проходять стадію пуголовка. Дорослі особини більшості видів є хижаками, але є й всеїдні види і навіть декілька видів, які харчуються фруктами. Безхвості здатні видавати широкий діапазон звукових сигналів, особливо під час шлюбного сезону. Спостереження за безхвостими виявили складні схеми поведінки у шлюбних ритуалах, при загрозі життю і в інших ситуаціях.
Багато видів безхвостих (за деякими даними, до третини від всіх видів земноводних) перебувають під загрозою вимирання.
Люди вживають безхвостих у їжу, утримують як домашніх тварин, крім того, безхвості слугують зручними модельними організмами для біологічних досліджень.
Еволюція
Походження безхвостих і їх еволюційні взаємозв'язки з іншими сучасними земноводними залишаються предметом дебатів.
— одна з найдавніших тварин, що має багато ознак безхвостих. Скам'янілі рештки цього виду були вперше виявлені у 1995 році в Аризоні, у нижньоюрських відкладеннях формації Кайєнта () віком понад 180 мільйонів років. Prosalirus ще не мав потужних задніх кінцівок, але його посадка (структура таза) нагадує сучасних жаб, він не мав хвоста і був адаптований до пересування стрибками. Інша ранньоюрська жаба описана під назвою Vieraella herbsti. Цей вид відомий лише за одиничною знахідкою — відтиском черевної і спинної сторони однієї особини. Припускають, що її розмір становив 33 мм.
Еволюційні лінії , та деяких інших викопних видів відокремились ще до того, як з'явився найближчий спільний предок сучасних жаб. Тому деякі автори не включають дані види до складу ряду безхвостих. Найдавнішим відомим науці представником безхвостих у такому разі виявляється середньоюрський вид , близький сучасним Bombinatoridae і Alytidae.
Викопні безхвості були виявлені на всіх континентах, за винятком Антарктиди, але наявні непрямі ознаки, що вказують не те, що коли клімат на Землі був теплішим безхвості мешкали й там.
Ареал Безхвості поширені практично по всьому суходолу. Винятками є великі піщані пустелі Сахара і Руб-Ель-Халі, найбільш холодні області — Гренландія, Таймир та інші високоширотні райони Арктики, Антарктида, а також Камчатський край і деякі острови, віддалені від континентів . Крім того, природний ареал безхвостих раніше не включав острів Нової Зеландії, але невдовзі після спроб штучного заселення принаймні два види ( і ) утворили на ньому стійкі популяції . Багато видів мають обмежене поширення через кліматичні і географічні бар'єри, наприклад, протоки, гірські хребти, пустелі; популяції можуть бути ізольовані також через перешкоди, створені людиною — автотраси, лісні просіки тощо. В тропічних регіонах видове розмаїття, як правило, більше, ніж в районах з помірним кліматом. Деякі види безхвостих адаптовані для виживання у негостинних умовах, наприклад, в пустелях або холодному кліматі. Наприклад, , чий ареал частково лежить за північним полярним колом, на зиму закопується в землю. Попри глибоке промерзання ґрунту, висока концентрація глюкози в тканинах дозволяє цій жабі пережити зиму у стані анабіозу.
Поширення в Україні Фауна України налічує 13 видів безхвостих земноводних. Найбільш різноманітно представлений рід бурих жаб — це жаби трав'яна, гостроморда (болотяна), прудка, озерна, ставкова та їстівна. Поширені три види ропух: ропуха звичайна мешкає у лісах, садах і луках, у Кримських горах; ропуха зелена — по всій Україні; ропуха очеретяна — у західних областях. Зустрічаються два види кумок: кумка червоночерева — на всій території України, кумка жовточерева — в західних областях. Також в Україні поширені райка деревна з роду райок і часничниця звичайна з роду часничниць.
Анатомія і фізіологія
Загальна характеристика
У дорослих амфібій є парні п'ятипалі кінцівки, типові для наземних хребетних тварин. Тіло широке, коротке і сплощене. Дорослі особин не мають хвоста (що й визначило назву ряду); хвостовий відділ хребта видозмінений у паличкоподібну кістку уростиль; ребра відсутні; хвіст втрачають під час метаморфозу. Мають добре розвинені кінцівки; задні кінцівки довші ніж передні, мають міцнішу мускулатуру і звичайно пристосовані до стрибання. Гола шкіра безхвостих проникна для води і газів, має багато залоз.
Опорно-рухова система Скелет безхвостих, як і у інших наземних хребетних, включає череп, хребет, пояси кінцівок і скелет вільних кінцівок. Череп сплощений, переважно хрящовий. Бічні потиличні кістки утворюють парні потиличні виростки, що з'єднують череп з шийним хребцем.
Хребет безхвостих складається з чотирьох відділів — шийного, тулубного, крижового і хвостового. Шийний і крижовий включають лише по одному хребцю. У тулубному відділі 7 хребців. Всі хребці хвостового відділу зрослись в одну кістку — уростиль.
Пояс передніх кінцівок складається з парних лопаток, ключиць та коракоїдів і непарної грудини. Пояс задніх кінцівок складається з клубових і сідничних кісток. Сідничні кістки з'єднані лобковим хрящем.
Кінцівки
Будова кінцівок безхвостих у різних видів варіюється і залежить від середовища проживання — наземного, водного чи деревного. Як правило, безхвості здатні робити різкі рухи, завдяки чому вони ловлять здобич і тікають від хижаків. Ефективні способи пересування забезпечуються декількома особливостями будови кінцівок:
У багатьох безхвостих, які живуть у водному середовищі, наявні перетинки між пальцями. Існує кореляція між відносною площею перетинок і часткою часу, яку тварина перебуває у воді. Наприклад, у африканської жаби роду Hymenochirus, спосіб життя якої суто водний, плавальні перетинки закривають більшу частину проміжку між пальцями, натомість у австралійської жаби Litoria caerulea, яка проводить більшу частину життя на деревах, перетинки покривають від чверті до половини площі цих проміжків. У безхвостих з деревним способом життя, часто можна спостерігати на ступнях присоски, завдяки яким вони тримаються на вертикальних поверхнях. Присоски працюють по принципу капіляра наступним чином: тканина присосок складається з клітин, які здатні під тиском зменшуватись в об'ємі. Коли особина ступає на поверхню дерева, клітини присосок стискаються, залишаючи вузькі канали, наповнені слизом, який утримує тварину на поверхні. У багатьох видів деревних безхвостих можна виявити на кожному пальці невеликі подушечки, які збільшують площу стику з деревом. Також багато видів мають характерну особливість будови стегнового суглобу, яка дозволяє їм пересуватися на тільки стрибками (як реша безхвостих), але також ходою. У деревних безхвостих, як живуть на великій висоті, також можна виявити перетинки між пальцями. У цих видів перетинки адаптовані для уповільнення падіння, а у деяких видів навіть для планеруванняHarvey, M. B, A. J. Pemberton, and E. N. Smith (2002). «New and poorly known parachuting frogs (Rhacophoridae: Rhacophorus) from Sumatra and Java». Herpetological Monographs 16: 46—92.. У наземних видів вищезгадані адаптації відсутні. Їх задні кінцівки, як правило, мають розвиненішу мускулатуру, у порівнянні з водними безхвостими. У деяких наземних видів, які риють ґрунт, на кінчиках пальців наявні невеликі мозолі, пристосовані для риття.
Розвиток кінцівок може бути ускладнений у деяких випадках: Одна з зародкових задніх кінцівок може бути з'їдена хижаком, наприклад, личинкою бабки. У більшості випадків це перешкоджає регенерації повноцінної кінцівки, іноді вона може виявитись понівеченою чи зовсім не розвинутись (тим не менш, тварина може вижити і з трьома кінцівками). Паразитичний плоский черв (Ribeiroia trematodes), проникаючи у задню частину тіла пуголовка, може змінити положення клітин зародкових кінцівок. Іноді це призводить до розвитку однієї або двох додаткових кінцівок.
Шкіра
У багатьох видів безхвостих шкіра проникна для води (найбільш проникна ділянка — область очей). Ця особливість створює для безхвостих загрозу втрати рідини і пересихання. У деяких безхвостих, що ведуть деревний спосіб життя, присутня адаптація у вигляді додаткового водонепроникного шару шкіри. Інші безхвості мінімізують втрату води адаптаціями у поведінці: нічним способом життя, прибиранням поз, що зменшують площу стикання з повітрям, наприклад, вони відпочивають у групах і тісно притискаються один до одного.
Шкіра безхвостих допомагає їм маскуватися. Представники деяких видів здатні змінювати відтінок шкіри, щоб краще зливатися з навколишнім фоном . Шкіра безхвостих, що ведуть нічний спосіб життя, часто покрита бородавками і зморшками (що дозволяє їм маскуватися під елементи ґрунту), тоді як у безхвостих, що ведуть деревний спосіб життя, шкіра, як правило, гладенька (ці види частіше мімікрують під елементи рослин).
Деякі види безхвостих змінюють забарвлення в залежності від рівня освітлення і вологості навколишнього середовища. Цю здатність забезпечують спеціальні клітини, наповнені пігментом, розмір яких змінюється під впливом світла і вологості. Зміна забарвлення шкіри від світлішого до більш темного сприяє терморегуляції цих видів.
Отруйність
Багато безхвостих виробляють токсичні речовини, які слугують як для захисту від хижаків, так і для нападу. Наприклад, у ропух отруйні залози розташовані у верхній частині голови над очима. Хімічний склад отрути безхвостих залежить від виду і може містити подразники шкіри, галюциногени, нервово-паралітичні токсини, вазоконстриктори, токсини, що викликають конвульсії, та інші. Хижаки, що спеціалізують на певних видах безхвостих, як правило, адаптовані до властивого цим видам типу отрути, але неспеціалізовані тварини, як і людина, можуть серйозно постраждати від контакту з отрутою безхвостих, що в деяких випадках призводить до летального результату.