Біологічна еволю́ція (; , від evolvo — розгортаю) — природне явище зміни популяцій, видів, вищих таксонів, біоценозів, флор і фаун, генів і ознак у часі в ході історії планети Землі. Біологічна еволюція є частковим проявом загальної еволюції, яка спостерігається серед різних явищ у Всесвіті — від самого Всесвіту, зірок та галактик до еволюції мов, технологій і суспільства. Загалом під терміном «еволюція» розуміють уявлення про зміни в природі і суспільстві, їхні закономірності й скерованістьД. М. Гродзинський. Еволюція // Енциклопедія Сучасної України .

Наукові теорії еволюції пояснюють, як саме відбувається еволюція, які її механізми.

Загальна характеристика Біологічну еволюцію, суворо кажучи, можна охарактеризувати як процес зміни спадкових характеристик популяції живих організмів з плином часу. Спадкові віхи закодовані у генетичному матеріалі організму (зазвичай ДНК). Еволюція згідно синтетичної теорії еволюції є передусім наслідком трьох процесів: випадкових мутацій генетичного матеріалу, випадкового дрейфу генів і невипадкового природного добору в межах груп та видів.

Природний добір, один з процесів, що керує еволюцією, є результатом відмінностей в шансах на відтворення між особинами популяції. Це обов'язково випливає з наступних фактів: Природна, спадкова варіація існує в межах груп і серед видів Організми надродючі (кількість нащадків перевищує межу гарантованого виживання) Організми відмінні за здатністю вижити і відтворитися У будь-якому поколінні ті, що відтворюються успішно, обов'язково передають свої гени до наступного покоління, а невдалі відтворювачі цього не роблять.

Якщо властивості збільшують еволюційну придатність індивідуумів, які несуть їх, то ті індивідууми ймовірніше виживають і відтворюються, ніж інші організми популяції. Через те вони передають більше копій вдалих спадкових рис до наступного покоління. Відповідне зменшення придатності через шкідливі ціхи призводить до їхнього зрідшення. З часом це може приводити до пристосування: поступове накопичення нових ціх (і збереження існуючих, які загалом пристосовують популяцію живих організмів до їхнього оточення і екологічної ніші.

Хоча природний добір не випадковий за своєю формою дії, інші — капризніші — сили мають сильний вплив на процес еволюції. У статево відтворюваних організмах випадкове генетичне відхилення призводить до того, що деякі спадкові ознаки набувають поширення просто завдяки збігу обставин і випадковому спаровуванню. Цей безцільний процес може бути впливовішим від природного відбору в певних ситуаціях (особливо в маленьких групах).

У різних оточеннях природний добір, випадкові генетичні відхилення й крихта випадковості в мутаціях, які з'являються і зберігаються, можуть примусити різні групи (або частини груп) еволюціонувати у різних напрямках. За достатньої розбіжності дві групи статево відтворюваних організмів можуть стати досить відмінними, щоб утворити окремі види, особливо якщо здібність до схрещування між цими групами втрачено.

Дослідження показують, що всі живі організми на Землі мають спільного пращура. Цей висновок було зроблено на основі загальній наявності Л-амінових кислот у білках, наявності спільного генетичного коду в усіх живих істот, можливості класифікування за спадковістю за категоріями, що вкладаються, гомології послідовностей ДНК та спільності найпідставовіших біологічних процесів.

Хоча перші згадки про ідею еволюції сягають давнини, новітньої, сучасної форми вона набула в працях Альфреда Воллеса та Чарльза Дарвіна в їхній спільній статті до Ліннеєвського товариства у Лондоні (Linnean Society of London) та пізніше у книзі Дарвіна «Походження видів» (1859 р.). У 1930-х рр. синтетична теорія еволюції об'єднала еволюційну теорію з генетикою Ґреґора Менделя.

Еволюція організмів відбувається через зміни в спадкових ознаках. Наприклад, колір очей в людини є спадковою ознакою, яку індивід отримує від своїх батьків. Спадкові ознаки контролюються генами. Сукупність генів одного організму є його генотипом.

Сукупність всіх ознак, що формують структуру і поведінку організму називається фенотипом. Ці ознаки виникають в результаті взаємодії генотипу цього організму з умовами зовнішнього середовища. Тобто не кожна фенотипова ознака організму успадковується. Наприклад, засмага зумовлена взаємодією генотипу людини із сонячним світлом, таким чином засмага не успадкується. Загалом, люди засмагають по-різному, що випливає з їхнього генотипу. Наприклад, в деяких людей присутня така спадкова ознака як альбінізм. Альбіноси не засмагають і дуже чутливі до сонячного випромінювання — вони легко отримують сонячні опіки.

Причини еволюції

Матричне копіювання з помилками

В основі життя на Землі лежить процес копіювання молекул нуклеїнових кислот — ДНК та РНК. Процес копіювання здійснюється за матричним принципом комплементарності: одна молекула нуклеїнової кислоти може утворити парну для себе, а з цієї парної молекули зчитується молекула, ідентична до вихідної. Таким чином, молекули ДНК і РНК здатні до необмеженого розмноження.

У процесі копіювання неодмінно виникають помилки через недосконалість системи реплікації. Через ці помилки копії ДНК і РНК містять невеликі відмінності, які, проте, наростають із часом. Такий процес самовідтворення зі змінами називають конваріантною редупікацією.

До необмеженого відтворення із помилками здатні деякі неживі системи, наприклад, кристали або деякі хімічні цикли. Але живе відрізняється тим, що може передавати ці помилки у незмінному вигляді наступним поколінням. Ці помилки, або мутації, практично не змінюють фізико-хімічні властивості молекул нуклеїнових кислот, але впливають на інформацію, що зчитується з них живими організмами. Таким чином, живі організми проявляють спадковість і мінливість своїх ознак, до яких призводять відповідно копіювання і мутації у молекулах нуклеїнових кислот.

Гомеостаз і стабільність онтогенезу Постійне відтворення ДНК з помилками призводить до того, що наявна у кожній молекулі генетична інформація з часом сильно змінюється. Сучасні живі організми мають системи захисту від надмірної зміни послідовності нуклеотидів молекули ДНК. До них належать ферменти репарації, пригнічувачі мобільних елементів геному, противірусні захисні механізми тощо.

Тим не менш, гени все одно передаються у наступне покоління з деякими змінами, через що популяція живих організмів одного виду звичайно не містить особин, у яких вся послідовність ДНК є однаковою. При цьому фенотипова мінливість часто є меншою за генетичну, оскільки взаємодії між різними генами в онтогенезі пригнічують вплив змін у окремих генах. Таким чином, багатоклітинні організми досягають стабільності індивідуального розвитку, яка призводить до збереження видової норми.

Вибіркове виживання і розмноження Молекули РНК і ДНК, а також живі організми розмножуються з різною ефективністю залежно від власних властивостей і умов навколишнього середовища. Організми можуть загинути, не доживши до часу розмноження, а ті, що вижили, залишають різну кількість нащадків. Ті організми, що вижили та ефективно розмножилися, змогли це зробити через дві групи причин: відповідність їх варіантів генів умовам середовища або збігу обставин, які не пов'язані з «якістю» алелів. Відповідно, вплив першої групи на розповсюдження алелів у популяції описується поняттям природного добору, а другої групи — поняттям генетичного дрейфу.

Природний добір

Природний добір — це вибіркове переживання (тривале виживання) і розмноження найбільш пристосованих до умов навколишнього середовища особин у популяції. Чим більше пристосована рослина чи тварина, тим більше ймовірність її доживання до репродуктивного періоду, а також тим більше нащадків вона залишить. Пристосованість залежить від наявності у генотипі особини алелів генів, що сприяють переживанню і розмноженню. Оскільки всі організми в популяції мають різні генотипи, то при стабільних умовах кількість носіїв більш вигідних у цих умовах алелів генів буде зростати у поколіннях.

Крім того, умови середовища створюють конкуренцію за виживання та розмноження між організмами. У зв'язку з цим, організми, що володіють алелями, які надають їм перевагу над їх конкурентами, передають ці алелі нащадкам. Алелі, які не надають такої переваги, не передаються наступним поколінням.

Генетичний дрейф

Генетичний дрейф — це процес змін частоти алелей, який викликається причинами, що не пов'язані із впливом алелів на пристосованість особин. Тому генетичний дрейф відносять до нейтральних механізмів еволюції генів і популяцій. Співвідношення між впливом природного добору і дрейфу генів у популяції змінюється в залежності в сили добору та ефективного розміру популяції (число особин, що здатні до розмноження). Природний добір зазвичай відіграє більшу роль у великих популяціях, а дрейф генів переважає у малих. Переважання дрейфу генів у малих популяціях може навіть призводити до фіксації шкідливих мутацій. Як результат, зміна чисельності популяції може значно змінювати хід еволюції. Ефект пляшкового горла, коли чисельність популяції різко знижується і в результаті втрачається генетичне різноманіття, призводить до більшої однорідності популяцій.

Загальний хід еволюції

Перші сліди життя на Землі датовані 3,5-3,8 млрд років тому. Це залишки прокаріотичного життя — строматоліти. Близько 3 млрд років тому з'являються перші фотосинтетики, якими були ціанобактерії. Перші евкаріоти з'явилися близько 1,6-1,8 млрд років тому. Це призводить до «кисневої катастрофи» — різкому підвищенню концентрації кисню в атмосфері Землі. Багатоклітинні евкаріоти виникали багато разів у різних групах, проте перші надійні скам'янілості мають вік близько 750 млн років тому (кріогеновий період), а поява різноманітної океанічної біоти пов'язана із вендським періодом (едіакарська біота, близько 600 млн років тому). Поява скелетних тварин і їх багатих залишків сталася у кембрійському періоді близько 550—520 млн років тому. Тоді з'явилося більшість сучасних типів тварин.

У силурійському періоді рослини вперше вийшли на сушу. У девоні на суходолі поселилися перші земноводні і членистоногі тварини. У пермському періоді з'явилися рептилії, які домінували на Землі впродовж мезозойської ери. Декілька груп терапсидних рептилій дали початок ссавцям. У крейдяному періоді з'явилися птахи та почався розквіт квіткових рослин. У кайнозойську еру домінували ссавці, а також досягли розквіту комахи. У антропогені одна з груп приматів, гомініди дала початок еволюції людини. У плейстоцені-голоцені людина стає геологічною силою, що впливає на еволюцію всієї біосфери.

Властивості еволюції Хід еволюції життя виявляє декілька наскрізних закономірностей, які є об'єктивними і часто описані математично. Еволюційна біологія вивчає додаткові механізми еволюції або нові можливості реалізації вихідних принципів, які дозволять докорінно зрозуміти сутність цих закономірностей. Основні властивості еволюції такі: поява адаптованих до середовища організмів, морфо-функціональний прогрес, поява нових органів і структур (емерджентність), перехід до статевого розмноження, вимирання видів, ріст біорізноманіття.

Адаптація

Сучасні види виглядають добре пристосованими до умов середовища, в якому вони існують. При цьому адаптації є обмеженими тим середовищем, де вони зазвичай використовуються: при переміщенні організму в нове середовище він часто стає повністю непристосованим або принаймні менш пристосованим, ніж «корінні» мешканці інших умов. До появи еволюційної картини світу досить чітка відповідність властивостей організму умовам його «рідного» середовища настільки приголомшувала дослідників, що вони вважали її наслідком дії надприродних сил. Тим не менш, адаптація є майже обов'язковим наслідком еволюції, оскільки менш адаптовані до умов середовища організми роблять все менший внесок у генетичне розмаїття популяції завдяки природному добору. Разом з тим, походження самих адаптацій необов'язково залежить від добору, а може бути побічним наслідком інших адаптацій або взагалі збігом обставин (наслідком генетичного дрейфу).