Кладистика

Кладистика (від (kládos) — гілка) — спеціальний підхід до біологічної класифікації, в рамках якого організми класифікують ґрунтуючись на порядку, у якому вони відгалужувались від еволюційного дерева, незважаючи на їхню морфологічну подібністьSalvador Edward Luria, Stephen Jay Gould, Sam Singer. A view of life. Benjamin/Cummings Pub. Co., 1981 . Засновником та автором найбільшого внеску в дисципліну є німецький ентомолог Віллі Генніг, котрий називав її «філогенетичною систематикою» (Hennig, 1979), хоча зараз останній термін має ширше значення. Зараз кладистика все більше розглядається як основний підхід до біологічної класифікації, і всі сучасні класифікаційні системи тією або іншою мірою включають інформацію, отриману за допомогою цього підходу.

Результатом кладистичного аналізу походження таксона є спеціальні діаграми, що називаються «кладограмами», які віддзеркалюють гіпотетичні філогенетичні зв'язки. Кладистичний аналіз може ґрунтуватись на матеріалі різного обсягу, доступному для конкретного дослідника. Наприклад, стосовно викопних організмів, як правило, доступні тільки морфологічні дані, тоді як для сучасних живих істот використовується також аналіз послідовностей ДНК (так звані «молекулярні дані») та біохімічні дані.

У кладограмі всі таксони розташовані на кінцях гілок, і кожне розгалуження є дихотомічним (двійковим). Два таксони, розділені одним розгалуженням, називаються сестринськими таксонами або сестринськими групами. Кожна частина загального дерева, незалежно від того, налічує вона один або тисячі таксонів, називається «клада». Клада включає всі таксони, які мають спільного унікального предка (такого, що не є попередником ніякого більше організму в діаграмі). Кожна клада характеризується набором ознак, притаманних її членам, але відсутніх у предків. Ці ознаки клади називаються «синапоморфії» (спільні риси). Наприклад, затверділа передня пара крил (надкрила) є синапоморфіями жуків, а кільцеве листоутворення (або розвертання вайїв) є синапоморфією папоротей.

Визначення

Характеристична ознака, наявна як у кореневого виду, так і у його нащадків, називається «плезіоморфія» («близька форма», також називається «попередниковою формою»). Характеристична ознака, що наявна тільки у пізніших нащадків, називається «апоморфія» (означає «відокремлена форма», також називається «похідною формою») для цієї групи. Прикметники «плезіоморфний» та «апоморфний» використовуються замість «примітивний» та «передовий» (або ж «просунутий») для уникнення оціночного судження про еволюційні форми, позаяк обидва вони можуть позначати структури, що є вкрай корисними за деяких обставин та шкідливими — за інших. Нерідко набір плезіоморфних форм неформально називається «базисом» для клади або клад, котрим ций набір притаманний.

Кілька інших поширених термінів кладистики введено для опису кладограм та позицій таксонів всередині них. Вид або клада є базальною відносно іншої клади, якщо перша має більше плезіоморфних рис, ніж друга. Звичайно базальна група налічує малу кількість видів порівняно з розвинутішими групами; наявність в кладограмі базальної групи не є обов'язковою. Наприклад, при спільній кладистичній класифікації птахів та ссавців жодна з цих груп не є базальною для іншої.

Клада або вид, що знаходиться в кладограмі всередині іншої клади, може називатись «вкладеною» або «вкладеним» в цю кладу.

Історія назви Класифікаційний підхід, зараз відомий як кладистика, був надихнутий працями Віллі (Вільгельма) Генніга. Але його головна книга, навіть у редакції 1979 року, не містить власне терміну «кладистика». В цій книзі автор називає свій підхід філогенетичною систематикою, і цю ж назву отримала сама книга (Hennig, 1979). Оглядова стаття Дюпуа (Dupuis,1984) стверджує, що термін «клада» був запропонований в 1958 році Джуліаном Гакслі, «кладистика» — Кейном та Харрісом в 1960-му, а «кладист» (для позначення послідовника школи Генніга) — Майром в 1965. Декотрі дискусії, куди були залучені кладисти, тривали з 19-го сторіччя, але кладисти приєднались до них пізніше і з новими поглядами, що описане у передмові до книги Генніга редакції 1979-го року, де Розен, Нельсон та Патерсон зазначали наступнеPhylogenetic systematics / Willi Hennig; translated by D. Dwight Davis and Rainer Zangerl; foreword by Donn E. Rosen, Gareth Nelson, and Colin Patterson. Urbana: University of Illinois Press, 263 pages (1979):

Методи кладистики

Масив інформації, що може бути підданий кладистичному аналізу, має бути організований спеціальним чином. Для цього, перш за все, треба провести розмежування між ознаками (або характеристиками) та їх станами (характеристичними станами). Наприклад, колір пір'їн може бути блакитним у одного виду та червоним у іншого. Тоді «блакитні пера» та «червоні пера» будуть двома станами однієї ознаки — «кольору пір'я».

Дослідник має визначити, яка ознака (або ознаки) була наявна до появи останнього спільного попередника (плезіоморфія), а яка була наявна у останнього спільного попередника (синапоморфія) шляхом виділення одного чи більше кореневих видів. Кореневий вид — це організм, котрий не належить до досліджуваної групи, але є близько з нею спорідненим. Це робить вибір кореневого виду важливою задачею, позаяк такий вибір здатний серйозно вплинути на структуру кладистичного дерева. Треба зауважити, що при характеристиці клад використовуються лише синапоморфії.

Наступною стадією є укладання різних можливих кладограм та їхня перевірка. В ідеалі клади мають багато «узгоджених» синапоморфій; в такому ідеальному випадку очікують наявність достатньо великої кількості справжніх синаптоморф, котрі не можуть бути прихованими гомоплазіями, появу котрих спричинює конвергентна еволюція (тобто якостями, котрі відтворюють одна одну завдяки впливу навколишнього середовища або спільного функціонального використання, а не завдяки спільному походженню). Відомим прикладом гомоплазії, що виникла завдяки конвергентній еволюції, є ознака «наявність крил». Хоча крила птахів, кажанів та комах виконують однакові функції, кожне з цих крил еволюціонувало незалежно, що може бути простежено завдяки їхній анатомії. Якщо ж птах, кажан та крилата комаха будуть об'єднані ознакою «наявність крил», в масив даних буде штучно внесена гомоплазія, що зруйнує аналіз і скоріше за все призведе, в результаті, до невірної побудови еволюційної картини.

Застосування гомоплазії в морфологічних наборах даних часто можна уникнути шляхом якнайточнішого визначення характеристичних ознак та збільшення їхньої кількості: в попередньому прикладі, використовуючи ознаки «крила з пір'ям», «крила з хітиновим екзоскелетом» та «шкірясті крила» як характеристичні ознаки, можна уникнути еволюційно хибного об'єднання трьох перелічених груп тварин на основі гомоплазії. При аналізі «супердерев» (баз даних, що включають якнайбільше таксонів досліджуваної клади), застосування неточних ознак може стати неминучим, позаяк у зворотному випадку ознаки можуть стати незастосуваними для всіх чисельних таксонів. Скажімо, така ознака, як наявність крил, не може бути застосована для аналізу філогенії справжніх багатоклітинних тварин (Eumetazoa), так як більшості видів цього таксона дана ознака не притаманна. Таким чином, обережний вибір та визначення характеристичних ознак є іншим важливим елементом кладистичного аналізу. При помилковому визначенні кореневого виду та набору ознак ніякі методи побудови кладограм не зможуть дати в результаті філогенетичну систему, що відповідає еволюційній реальності.

Для практично будь-якого таксона можливо побудувати не одну, а велику кількість різних кладограм, базуючись на різних кореневих видах та наборах характеристичних ознак; але з них вибирають одну-єдину, керуючись принципом парсимонії: найкомпактнішу систему, котра, у сполученні з найменшими можливими змінами характеристичних ознак (синапоморфій), дає непротирічну картину походження клади (загалом, це є варіантом міркування згідно з бритвою Окама). Хоча на початку такий аналіз проводився «вручну», згодом для нього стали застосовуватись комп'ютери із спеціальним програмним забезпеченням, яке дозволяє оперувати на порядки більшими наборами даних та кількістю ознак. Такі програми (на кшталт PAUP та інших подібних) дозволяють робити статистичну оцінку ймовірності нод (вузлів, розгалужень) побудованої кладограми.

Важливо також зауважити, що ноди кладограми не обов'язково віддзеркалюють розходження еволюційних гілок, а натомість лише розходження станів ознак, що спостерігаються між цими гілками. Ознаки, що полягають у різниці послідовностей ДНК, здатні розходитись після того, як генетичний дрейф між популяціями редукується до деякої порогової величини, в той час як помітні морфологічні зміни, зазвичай будучі епістатичними (тобто результатом взаємодії кількох генів) виявляються лише після того, як таксони, що розійшлись, відокремлено еволюційно розвивались протягом деякого (зазвичай досить значного) часу; так, біологічні підвиди найчастіше можуть бути розрізнені генетично, але не морфологічно (за будовою тіла чи внутрішньою анатомією).

З огляду на те, що секвенування ДНК стає все дешевшим та легшим у впровадженні, молекулярна систематика набуває все більшої популярності як спосіб реконструкції філогенезу. Використання критерію парсимонії є лише одним з методів з'ясування філогенії таксона на базі молекулярно-біологічних даних; методи максимальної правдоподібності та Байєзівського виведення, котрі включають в себе докладно розроблені моделі еволюції послідовностей, є відомими не-геннігіанськими методами оцінки даних секвенування. Іншим потужним методом реконструкції філогенії є використання ретротранспозонних маркерів геному, котрі вважають такими, що менш піддаються впливу реверсії секвенованих даних, котра (реверсія) може зробити дані непридатними для побудови філогенетичної послідовності. Також перевагою ретротранспозонних маркерів є те, що вони мало піддаються гомоплазії через інтегрування в геном у повністю випадкових місцях (хоча така статистична випадковість, щонайменше подекуди, є сумнівною).

В ідеалі морфологічні, молекулярно-біологічні, та інші (поведінкові, екологічні, палеонтологічні тощо) філогенетичні дані мають бути узагальненими при опрацюванні підсумкового висновку; при цьому ніякий з методів не є доказовішим за інші, але всі вони мають різні внутрішні джерела помилок. Наприклад, конвергенція розвитку ознак (гомоплазія) набагато частіше з'являється при аналізі морфологічних даних, ніж серед даних, отриманих при молекулярному секвенуванні, але реверсії ознак в них обох зустрічаються з приблизно однаковою частотою; зазвичай, морфологічні гомоплазії можуть бути викриті при достатньо уважному та детальному аналізі характеристичних ознак.

Кладистика не прив'язана до жодної з наявних теорій еволюції, беручи до уваги лише загальну інформацію про походження з (часом) істотними її модифікаціями. Завдяки цьому кладистичні методи можуть бути (і бувають) використаними в небіологічних дисциплінах, включаючи історичну лінгвістику та завдання з визначення авторства текстів.

Кладистична класифікація

З 1960-х у біології виникла тенденція включати в класифікацію лише клади, відома під назвою «кладизм» або «кладистична таксономія». Іншими словами, кладисти вважають, що біологічна класифікація має бути реформована таким чином, щоб усунути всі не-клади. На відміну від кладистів, всі інші таксономісти наполягають на тому, що кожна з таксономічних груп живих істот віддзеркалює філогенетичну історію. Останні часто використовують кладистичний підхід, але також дозволяють в формуванні класифікаційних дерев використання як монофілетичних (що збігається з кладистичним підходом), так і парафілетичних таксонів. Як результат, вже як мінімум з початку XX століття роди та таксони нижчого рівня формували, базуючись на монофілетичному підході, в той час як таксони вищого рангу можуть бути (а такі як клас і вище — зазвичай і є) парафілетичними.