Кодування кінематики руху моторною корою характеризує відношення нейронного кодування між активністю одиничних та популяції нейронів в та кінематичними параметрами руху (напр., напрямок, швидкість, положення, траєкторія) верхніх кінцівок, які ця активність репрезентує.

Однією з головних і найдискусійніших проблем нейрофізіології рухами верхніх кінцівок є питання, якою є природа вихідних команд моторної кори (і зокрема, первинної моторної кори), яка відіграє ключову роль у плануванні, підготовці та виконанні довільних рухів. Подібно до нейрофізіології сенсорних систем, більшість досліджень нейронної активності в моторній корі ґрунтуються на припущенні, що нейрони цієї області кори головного мозку кодують конкретні моторні параметри, пов'язані з рухом руки в просторі. Однак, нейронауковці розходяться щодо того, які саме параметри кодують нейрони в моторній корі.

Щодо первинної моторної кори (М1), яка відіграє ключову роль у керуванні довільними рухами, проблема нейронного кодування полягає в тому, чи кодують нейрони М1 моторні параметри вищого порядку, пов'язані з цілями та зовнішніми, просторовими координатами (кінематику руху), або ж параметри нижчого порядку, пов'язані з моторною периферією та внутрішніми змінними (кінетикою)?

Кінетика (динаміка) руху стосується сил руху, що генеруються склетеними м'язами; крутних моментів, породжуваних силами на суглобах; рівнодійної сили, генерованої цілою кінцівкою. Кінематика ж руху відноситься до зовнішніх, просторових змінних руху: положення в просторі, швидкість, прискорення, напрямок і траєкторія руху.

Нейронауковці, які займають «кінетичну позицію», вважають, що М1 визначає точну активацію м'язів довкола суглобів таким чином, щоб генерувати необхідні крутні моменти, які перемістять руку до вибраної поведінкової цілі. Нейронауковці ж, які займають кінематичну позицію, вважають, що М1 кодує лише просторову траєкторію руху руки. Ця група дослідників визнає, що м'язова активність та крутні моменти повинні визначатись на деякому рівні моторної системи, без чого рух багато-сегментної кінцівки був би неможливим, але вони відводять роль у кодуванні цих параметрів нейронам спинного мозку.

Кодування моторних параметрів руху

Для вивчення того, що кодує нейронна активність в М1, одним з перших і найпоширеніших підходів серед нейрофізіологів була реєстрація активності одиничних нейронів притомних мавп під час виконання ними різноманітних сенсорно-моторних завдань, як то рух зап'ястка, просторові досягання від однієї точки до іншої чи тримання кисті руки на просторових цілях за різних механічних умов. Незважаючи на складність нейронної активності в обробці інформації, подібні дослідження автоматично припускали, що характерна форма розрядів нейронів може бути пояснення на основі кореляції з певними очевидними рисами конкретної сенсорно-моторної поведінки.

Американський нейрофізіолог першим використав хронічні позаклітинні мікроелектродні реєстрації множини одиничних нейронів для вивчення природи нейронного кодування в М1 притомних мавп. На основі дослідження нейронної активності в М1 (зокрема, пірамідного шляху) Евартс припустив, що нейрони в М1 кодують величину сили (кінетику), необхідну для генерування руху, а не сам рух кінцівки (кінематику).

З робіт Евартса бере початок традиція у вивченні моторної системи, згідно з якою, подібно до сенсорних областей кори, нейронауковці намагались знайти нейронний код моторної кори.

Кодування напрямку руху До початку 1970-х рр. нейрофізіологічні дослідження моторної кори фокусувались головним чином на взаємозв'язку між активністю одиничних нейронів в М1 та рухом одиничних суглобів. Американський нейрофізіолог Дональд Хамфрі (Donald R. Humphrey) разом з колегами вперше показав, що відповідним чином зважена сума активності невеликої групи нейронів в моторній корі краще корелює з параметрами руху зап'ястя в завданні, аніж активність одиничних нейронів. Хамфрі виявив, що якщо оптимально підібрати для кожного параметру руху зап'ястя зважені параметри одиничних нейронів, то зважені суми частот розрядів нейронів будуть збігатися з траєкторіями сили м'язів та переміщення зап'ястя. А додаючи ще більше нейронів до популяції можна було значно покращити відповідність між зваженими розрядами нейронів та механічними параметрами, оскільки кожен ненадлишковий додатковий нейрон зменшував залишкову різницю. Це було першим відкриттям механізму популяційного кодування параметрів руху моторною корою.

Направлена налаштованість одиничних нейронів

Хоча завдання з одним суглобом є популярними та корисними для вивчення багатьох питань, пов'язаних з нейронним кодуванням рухів, з їхньою допомогою неможливо розв'язати низку проблем моторного керування, які постають, коли рух включає другий суглоб. По-перше, між конечним ефектором (кистю руки) та рухами суглобів нема простого лінійного відображення: рух кисті до конкретного місця в просторі може бути виконаний з використанням багатьох різних просторових траєкторій через зміну координації рухів двох суглобів. По-друге, відношення між рухом суглобу та крутним моментом суглобу істотно різниться в одно-суглобовій та багато-суглобовій системах. Тоді як крутний момент та рух лінійно пов'язані в одно-суглобовій системі, то внаслідок міжсегментної динаміки в багато-суглобовій системі не існує простого відображення між рухом та крутним моментом: крутний момент в одному суглобі може привести до руху в інших суглобах, а багато-суглобовий крутний момент викликати рух одиничного суглобу. Тому, коли рух включає більше, аніж один суглоб, то моторна система повинна ретельно координувати моторні патерни одного суглобу з патернами іншого, щоб зробити рух в просторі настільки плавним, наскільки можливо.

Перше дослідження нейронної активності в моторній корі під час завдання на досягання всією рукою було здійснене на початку 1980-х відомим американським нейрофізіологом Апостолосом Георгопулосом (), який з колегами в серії новаторських досліджень виявив стійкий зв'язок між активністю популяції нейронів та напрямком природних рухів.

Результати ранніх нейрофізіологічних досліджень припускали, що моторна кора керує багато-сегментними рухами досягання через поєднання рухів одиничних суглобів. Тоді як Георгопулос, — на основі поведінкових даних, що рухи досягання рукою включають добре координовані та тісно пов'язані рухи суглобів плеча та ліктя, які переміщають руху до бажаного місця в просторі, — припустив, що ЦНС керує рухами верхніх кінцівок, як пов'язаною, єдиною системою, а не як сукупністю окремих одиниць.

Отримані Георгопулосом та колегами дані дійсно свідчили, що моторна кора визначає та керує рухами досягання, як організованими, багато-сегментними рухами, підтверджуючи давнє припущення про те, що моторні команди визначають цілісні рухи руки, призначені для певних поведінкових цілей, а не деталі м'язових скорочень протягом виконання цих рухів.

У першій статті, яка змінила усталений погляд на керування рухами моторною корою, Георгопулос та ін. досліджували нейронну активність мавпи, яка рухала маніпуляндум до візуальних цілей на плоскій поверхні (операційний простір). На відміну від рухів відносно одного суглобу (напр., згинання/розгинання в лікті), рухи досягання включають добре скоординовані та тісно поєднані рухи суглобів плеча та ліктя і зазвичай спрямовані в бік візуальних цілей. Рухи досягання переміщують кінцівку від початкової точки до бажаного місця в просторі і складаються з двох просторових компонентів — напрямку та амплітуди.

Складність у вивченні відношення нейронної активності до напрямку руху полягає в тому, що напрямок є сферичною, а не лінійною змінною. Відтак, існують два способи репрезентувати напрямок: 1) для відображення конкретного напрямку призначити конкретний нейрон і 2) репрезентувати напрямок через ансамбль нейронів. В першому випадку, рухи досягання в бажаному напрямку будуть здійснюватись через залучення нейронів, які мають відповідну направленість, тоді як в другому випадку, увесь ансамбль нейронів буде залучений в такий спосіб, який дозволить однозначно репрезентувати напрямок в активності даного ансамблю. Дослідження Георгопулоса та колег показали що саме другий спосіб притаманний нейронам моторної кори.

Із виділених дослідниками ~600 нейронів в моторно-кортикальній області руки, 323 проявляли активність протягом поставленого завдання: їхня інтенсивність розрядів, знак зміни (збільшення/зменшення розряду) та час настання цих змін систематично змінювались з напрямком руху. Більшість із цих нейронів змінювали частоту розрядів залежно від руху руки в більш ніж одному, частіше всіх, напрямках. Тобто, подібно до одиничних нейронів в зоровій корі по відношенню до орієнтації, положення чи форми стимулу, одиничні нейрони М1 проявляли налаштованість до певного напрямку руху (т. зв. «направлена налаштованість», ), оскільки частота їхніх розрядів була найвищою для конкретного напрямку (т. зв. «переважний напрямок» нейрону, ) і поступово спадала, коли рука рухалась в напрямках, протилежних переважному напрямку. Подібний зв'язок з напрямком спостерігався у нейронних розрядах ще до перших змін в електроміографії, за 80 мс до настання руху, припускаючи, що зв'язок нейронної активності з напрямком руху руки не був результатом периферійного зворотного сигналу.

241 із 323 нейронів, які мали найвищу частоту розрядів в одному напрямку руху та нижчу в усіх інших напрямках, класифікувались, як направлено налаштовані і їхня активність (криві частотного налаштування; ) найкраще апроксимувалась синусоїдальною функцією від напрямку руху: частота їхніх розрядів, , синусоїдально змінювалась залежно від кута, , напрямку руху.

(1)

або в термінах нейронного «переважного напрямку», ,

(2)

де  — це «переважний напрямок», , основна (середня) частота розрядів, а та  — скалярні величини.

Тобто, коли мавпа робила рух руки в певному напрямку, то активізувались нейрони, «направлена перевага» яких збігалася чи була близькою до цього напрямку руху, а нейрони з протилежною чи віддаленою «направленою перевагою», гальмувались. Особливий розподіл збудження та гальмування серед направлено налаштованих нейронів утворював популяційний код для напрямку руху.

Головним відкриттям цього дослідження Георгопулоса та ін. було те, що активність нейрону змінювалась залежно від кількох, а не тільки одного напрямку руху. Тобто, одиничні нейрони не кодували один конкретний напрямок, а як свідчила систематична, синусоїдальна зміна кривих налаштування, — нейрони з кривими, що перекривались, разом генерували траєкторію руки в бажаному напрямку. Тим самим, змінні руху кодувались не одиничним нейроном, як припускали ранні нейрофізіологічні дослідження, а популяцією нейронів. Крім того, робота Георгопулоса та колег продемонструвала, що протягом природної поведінки активність нейронів моторної кори найкраще співвідносилась з напрямком руху в просторі, що свідчило на користь кодування кінематичної змінної руху моторною корою.

Нейронний вектор популяції Як показали пізніші дослідження, виявлена Георгопулосом та ін. функція направленого налаштування активності одиничного нейрону мала три ключові риси: 1) вона широка, що означало що активність нейрону змінювалась у всьому діапазоні напрямків, як в двовимірному, так і в трьох-вимірному 2) вона змінювалась впорядковано і добре описувалась косинусною функцією і 3) вона симетрична та унімодальна, тобто, існують напрямки, для яких частота розрядів нейронів буде найвищою («переважний напрямок» нейрону); різні нейрони мали різні переважні напрямки, які охоплювали увесь континуум напрямків.