Смугасте тіло () — підкіркове утворення переднього мозку і надзвичайно важливий компонент екстрапірамідної системи й системи винагород (), яке отримує глутамінергічні та дофамінергічні імпульси з різних структур і служить вхідними воротами імпульсів до решти системи базальних гангліїв. У всіх приматів волокнами білої речовини, які називають внутрішньою капсулою, дорзальна частина смугастого тіла поділяється на дві частини, які називаються хвостате ядро і сочевицеподібне ядро. Вентральна частина складається з прилеглого ядра і нюхового горбка. Смугасте тіло координує декілька когнітивних функцій, включаючи рухи й їхнє планування, прийняття рішень, мотивації, підкріплення й винагороду.

Структура

Типи клітин Смугасте тіло — гетерогенна структура з точки зору його компонентів — нейронів.Tepper JM, Tecuapetla F, Koós T, Ibáñez-Sandoval O. Front Neuroanat. 2010 Dec 29;4:150. doi: 10.3389/fnana.2010.00150. Шипуваті проєкційні нейрони («середні шипуваті нейрони») є основними нейронами смугастого тіла, вони є ГАМК-ергічними, класифікуються як гальмівні й становлять 95 % від загальної популяції нейронів у стріатумі людини. Середні шипуваті нейрони мають два основних фенотипи (тобто характерні типи): D1-тип і D2-тип.  Холінергічні інтернейрони вивільняють ацетилхолін, який має цілий ряд важливих ефектів у смугастому тілі. У людини, інших приматів і гризунів, ці інтернейрони реагують на важливі стимули навколишнього середовища стереотипними відповідями, які врівноважуються з відповідями дофамін-ергічних нейронів чорної субстанції. через дофамінові рецептори D5. Є багато типів ГАМК-ергічних інтернейронів. найбільш відомими є парвальбумін-позитивні, які беруть участь у потужному прямому гальмуванні основних нейронів. крім того, є ГАМК-ергічні інтернейрони, які тропні до тирозин гідроксилази, соматостатину, синтази оксиду азоту та нейропептіда-Y English DF, Ibanez-Sandoval O, Stark E, Tecuapetla F, Buzsáki G, Deisseroth K, Tepper JM, Koos T. Nat Neurosci. 2011 Dec 11;15(1):123-30. doi: 10.1038/nn.2984.. У дорослих людей в смугастому тілі постійно виробляються нові нейрони, і це може зіграти важливу роль у нових методах лікування нейродегенеративних розладів.

Анатомічні структурні елементи

Смугасте тіло поділяється на дорзальну й вентральну частини відповідно до анатомічного розташування і функціональних зв'язків. Вентральний стріатум складається з прилеглого ядра і нюхового горбка, в дорсальний стріатум входять хвостате ядро і лушпина.

Дорсальний стріатум може бути диференційований відповідно до імунохімічних характеристик — зокрема, стосовно ацетилхолінестерази і кальбіндину (див. мал. «Матриці і стріосомні відсіки»).

Аферентні зв'язки Найважливішими з аферентних шляхів по кількості аксонів — кортикостріарні (від кори головного мозку до смугастого тіла). Багато зон кори мозку інервують дорсальний стріатум. Кіркові пірамідальні нейрони, які віддають свої аксони в смугасте тіло, знаходяться в шарах II—VI, але найбільш щільні волокна приходять з шару V. Вони, переважно, закінчуються на шипах шипуватих нейронів і є глутамін-ергічними нейронами. Інший відомий аферентних шлях — нігростріарний, що починається від нейронів pars compacta чорної субстанції. Також існують аференти від інших елементів базальних гангліїв, таких, як субталамічне ядро (глутамін-ергичні) чи зовнішня (покришкова) частина блідої кулі (ГАМК-ергічні).

Відцентрові (еферентні зв'язки) Стріарні вихідні (еферентні, відцентрові) шляхи від вентральних і дорзальних компонентів, що складається переважно з середніх шипуватих нейронів, проєкційних нейронів, які мають два основних фенотипи: «непрямі» з рецепторами D2-типу, і «прямі», з рецепторами D1-типу.

Основа базальних гангліїв — це смугасте тіло разом з ділянками, з якими воно безпосередньо проєкційно пов'язане через стріато-палідонігральні пучки — щільні, зі слабкомієлінізованими аксонами, що додає їм білуватого забарвлення. Ця проєкція складається з покришкової та медулярної частин блідої кулі а також pars compacta і pars reticulata чорної субстанції. Нейрони цієї ділянки гальмуються ГАМК-ергічними синапсами від дорсального стріатума. З них лише бліда куля не посилає аксони за межі системи. Інші шлють аксони до верхніх горбків чотиригорбкового тіла, до додаткової моторної області, до передніх ядер таламуса, а звідти —в фронтальну ділянку кори.

Функція Існують деякі відмінності в поглядах на функціонування смугастого тіла у дослідників, враховуючи різнорідність його елементів та участь їх у різних функціональних підсистемах.

У вентральному стріатумі і прилеглому ядрі зокрема, насамперед, модерується когнітивна функція системи винагороди (), підкріплення, мотиваційної значущості, в той час як дорзальний стріатум, у першу чергу, регулює пізнавальну рухову функцію, виконавчу функцію, і стимул-відповідь навчання;Taylor SB, Lewis CR, Olive MF (February 2013).  і лише незначним чином їхні функції перекриваються — у дорсальному стріатумі теж є компонент системи винагороди, що разом із з прилеглим ядром, опосередковує кодування нових рухових програм, пов'язаних з майбутньою нагородою.

Метаботропні рецептори дофаміну присутні як на шипах нейронів, так і на кіркових аксонових терминалях У людини смугасте тіло активується стимулами, пов'язаними з системою винагороди, а також із неприязню, новизною, несподіванками або іншими інтенсивними емоційними подразниками

Клінічне значення

Хвороба Паркінсона Хвороба Паркінсона призводить до втрати дофамінергічної іннервації в дорсальному стріатумі (та інших базальних гангліїях) та цілого каскаду наслідків. Атрофія стріатума також буває при хворобі Гентінгтона, хореї, атетозі, і ДЦП.

Залежність Залежність, розлад мозкової системи винагород, виникає через надекспресія з ΔFosB, а транскрипційний фактор, в D1-типі середніх шипуватих нейронів в вентральному стріатумі. ΔFosB — ген, який індукується прилеглому ядрі після високих доз наркотиків або інших сильних подразників, що можуть викликати залежність.

Біполярний розлад Генетичні дослідження показали зв'язок між стріарною експресією гена PDE10A й деякими біполярними розладами.

Історія У XVII і XVIII століттях термін «корпус стріатум» використовується для позначення безлічі різних глибоких підкіркових елементів. у 1941 році, Сесіль і Оскар Фогт спростили номенклатуру, запропонувавши термін «стріатум» для всіх утворень, побудованих зі стріарних елементів: хвостатого ядра, лушпини, та інших.

Термін neostriatum був запропонований порівняльними анатомами, які досліджували підкіркові структури у хребетних, і зазначили, що це дійсно філогенетично більш нової частини смугастого тіла. Термін досі використовується в деяких джерелах Додаткові зображення

Посилання