Богомоли, або богомолоподібні, (Mantodea) — ряд комах надряду тарганоподібні з неповним перетворенням. Мають характерний вигляд: у спокійному стані тримають передні ноги зігнутими й спрямованими вперед, наче моляться, звідки й походить їхня назва. Забарвленням та формою тіла богомоли нагадують частини рослин. Усі богомоли є хижаками, які зазвичай полюють із засідки на дрібних комах та павукоподібних, хоча великі види можуть їсти й дрібних хребетних. Відомо близько 2400 видів богомолівMantodea Species File Online від дрібних до великого розміру комах із видовженим тілом, які переважно поширені в зонах тропічного та субтропічного клімату по всій Землі, окремі види живуть у помірній зоні.
Людина здавна спостерігала за богомолами та надавала їм сакрального значення. У культурі богомоли відомі статевим канібалізмом, тому часто є символом сильної та агресивної жінки. Незвичайний зовнішній вигляд богомолів цінується любителями, які тримають їх як домашніх улюбленців, а також сприяє зображенню цих тварин у мистецтві, на марках, монетах тощо.
Опис
Зовнішня будова Богомоли мають видовжене, відносно струнке тіло. Розміри тіла сильно варіюють. Це середнього або великого розміру комахи, з довжиною тіла від 12 до 130 мм.
Голова богомолів зазвичай трикутна через дуже великі округлі чи конічні фасеткові очі, які виступають із боків. Фасеткові очі на верхівках можуть мати вирости, що не пов'язані із зоровою функцією, бо позбавлені оматидіїв, а виконують роль частини загального маскування тіла. З передньої частини голови між складними очима знаходиться лобний щиток (фронтальний склерит), форма якого має важливе значення при визначенні виду богомола, оскільки часто має виступи, горбики, складки тощо. Голова не прикрита передньоспинкою, вільно рухається у всі боки на своєрідній «шиї», що також додає комасі вигляду «молільника». Окрім складних очей на тімені зазвичай наявні 3 прості вічка. На поверхні голови часто розташовані різноманітні кутикулярні вирости, які надають комасі дивного та незвичайного вигляду. Антени за невеликим винятком майже завжди нитчасті. Ротовий апарат гризучого типу з потужними зубчастими мандибулами. Нижньощелепні полапки 5-членикові, губні полапки складаються із трьох сегментів.
Передньоспинка зазвичай видовжена, але іноді розширена за допомогою бічних виростів. Вирости можуть надавати богомолу форми листка чи гілочки. Посеред передньоспинки часто наявний поздовжній киль. Передня зона передньоспинки зазвичай має розширення. Черевце довге і пласке, складається з 10 тергітів у обох статей, стернітів у самців 9, у самиць — 7. Перший сегмент утворює перехід до задньогрудей, останній несе несегментований тельсон. На кінці черевця наявні членисті церки, у самців також і грифельки.
Ноги складаються з тазика, вертлюга, стегна, гомілки та лапки. Лапки в переважної більшості видів складаються з 5 члеників, іноді їх кількість редуковано до 3—4 (у богомолів роду Heteronutarsus). Дві задні пари ніг зазвичай довгі ходильні, що дозволяє богомолу за необхідності тримати тіло досить високо над поверхнею. Передні ноги хапальні. Переднє стегно має канавку, до якої передня гомілка може вкладатися як складаний ніж. Гомілка завжди коротша за стегно. Зазвичай переднє стегно має також довгі шипи, а гомілка озброєна гострими зубцями. Такі зубчасті кліщі дозволяють богомолу міцно утримувати здобич. Розташування та кількість шипів на передніх кінцівках є важливою таксономічною ознакою видів богомолів та використовується при їх визначенні. Розрізняють внутрішній ряд шипів (антеровентральний), що розташований ближче до тіла богомола, зовнішній ряд (постеровентральний), який знаходиться далі, обидва ряди є на гомілках та стегнах, та дискоїдні шипи, які розташовані тільки на нижній поверхні стегна.
Передні крила богомолів потовщені, напівпрозорі, виконують функцію надкрил, захищають задні. Задні крила зазвичай тонкі та широкі, складені як віяло, часто прозорі, іноді з малюнком. Деякі богомоли непогано літають (особливо більш тендітні та легкі самці), в інших видів крила вкорочені чи редуковані повністю разом із надкрилами.
Забарвлення
Богомоли часто мають захисне маскувальне забарвлення, що допомагає їм зливатися з навколишньою рослинністю. Цьому сприяють також вирости кутикули в вигляді лопатей, рогів, шипів, які нагадують листя, гілки чи шипи рослин. Зазвичай богомоли забарвлені в зелені, бурі, жовтуваті кольори, хоча деякі тропічні види мімікрують під яскраві квіти, й тому можуть бути білого, яскраво-жовтого, рожевого кольорів (як, наприклад, орхідейний богомол). У низки видів, як у європейських богомола звичайного чи богомола плямистого, забарвлення може варіюватися від зеленого до вохристого, залежно від освітлення та вологості при линянні. Зелена личинка, таким чином, може стати на наступній стадії жовто-брунатною. Колір у цих богомолів визначається зеленим пігментом , який може окислюватися до бурого пігменту під дією світла. Також показано, що на зміну кольору можуть впливати й світлочутливі клітини кутикули.
Разом із тим, дорослі комахи можуть мати яскраві плями на ногах, грудях та крилах, які вони демонструють хижакам чи іншим богомолам, щоб відлякати їх. Під час таких демонстрацій богомоли часто широко розправляють передні ноги та крила, виглядаючи більшими в очах супротивника, деякі види додатково створюють шиплячі звуки, швидко витискаючи повітря крізь дихальні отвори на черевці.
Деякі види богомолів переважно на стадії личинки мімікрують під більш небезпечних перетинчастокрилих комах, зазвичай мурашок, рідше ос. Два види богомолів з роду Vespamantoida мімікрують під ос на стадії імаго.
Анатомія і фізіологія Богомоли мають великі та складно влаштовані слинні залози. Також наявні невеликі мандибулярні залози, які секретують амілазу, незначну кількість ліпази та протеази, але не інвертазу на відміну від слинних залоз. Мускульний шлунок богомолів невеликий, із зубцями. Середня кишка має 8 сліпих відростків.
Трахейна система відкривається 8 парами дихалець на спинному боці черевця. Богомоли здійснюють нагнітальні рухи, скорочуючи та розслаблюючи м'язи черевця для того, щоб пришвидшувати пасивний газообмін у трахеях.
У черевному нервовому ланцюжку богомолів — 7 гангліїв.
Органи чуття Важливим для богомолів є зір. Кожне з фасеткових очей богомола містить у середньому близько 9 тисяч вічок-оматидіїв, кожен із яких має 8 фоторецепторних клітин. Очі богомолів охоплюють поле зору близько 270° у вертикальній площині та близько 240° у горизонтальній. Також вони мають велике поле бінокулярного зору попереду себе. У центральній частині цього бінокулярного поля знаходиться невеличка область, яку називають «зоною захоплення здобичі». Коли невеличкий об'єкт відносно швидко рухається в горизонтальному напрямі через цю область або трохи нижче за неї (не більше ніж на 24° від неї), то зоровий центр мозку передає сигнали до мотонейронів м'язів, які скорочуються, та богомол здійснює кидок убік здобичі.Frederick R. Prete. Complex Worlds from Simpler Nervous Systems (2004)
Зазвичай також на грудних сегментах розташовані щілини органів слуху.
Спосіб життя
Богомоли — генералізовані хижаки, які полюють переважно із засідки. Живляться комахами (переважно за виключенням жуків і мурашок), павукоподібними. Попри те, що вони зазвичай не мають преференцій у живленні, богомоли здатні відрізняти один тип жертв від інших.
Великі особини здатні вполювати дрібних хребетних тварин — ящірок, жаб, птахів тощо. У науковій літературі описано близько 150 випадків поїдання богомолами (12 видів) птахів (24 види). Переважно це були інтродуковані до Північної Америки богомоли Tenodera sinensis та богомол звичайний, а також місцевий Stagmomantis limbata, а жертвами були здебільшого різні види колібрі. Існує також опис успішного полювання богомола виду Hierodula tenuidentata на рибок гупі.
Серед природних ворогів богомолів чимало тварин. Їх поїдають рептилії, птахи та ссавці. За однією з гіпотез 1 чи 2 слухових отвори на передньогрудях богомолів розвинулися як спосіб виявлення кажанів. Різні форми мімікрії та демонстративної поведінки також, імовірно, з'явились у відповідь на тиск хребетних хижаків. Личинки волосових є паразитоїдами личинок та імаго богомолів. Їздці відкладають яйця до оотек богомолів, де личинки їздців живляться яйцями богомолівJoe Ballenger. Do Mantids Get Parasites? AskEntomologist, March 4, 2015 . Деякі оси-сфециди (зокрема в Україні це Горобчишин В. А. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) подсемейств Larrinae, Crabroninae, Mellininae, Nyssoninae, Philanthinae Лесостепи Украины (фауна и экологические особенности) . Праці Зоологічного музею Київського національного університету ім. Тараса Шевченка, Т.4, с. 105 (2006) ) паралізують личинок богомолів та годують ними власних личинок.
Життєвий цикл
Богомоли належать до комах із неповним перетворенням. Із яйця виходить личинка, схожа за зовнішнім виглядом і способом життя на дорослу особину. Самиця відкладає яйця в спеціальну пінисту рідину, яка виділяється допоміжними залозами статевої системи. Ця піниста маса містить різновид білку шовку фіброїну, у якому переважають альфа-спіралі, оксалат кальцію та застигає на повітрі, утворюючи захисну капсулу навколо яєць — оотеку. Оотеки прикріплюють до субстрату в прихованому місці: під каменями, у щілинах кори дерев, на гілках. Самиці деяких видів богомолів (Photininae) охороняють оотеки та молодих личинок.
Вперше личинки богомола линяють або в самій оотеці, або прив'язуючись до неї шовковою ниточкою. При линянні богомоли вкрай чутливі до рівня вологості. Залежно від розміру богомола личинки линяють від 5—6 разів до 8—10, щоб досягти дорослого віку. Личинки перших стадій живляться дрібними комахами розміром із дрозофілу, хоча личинки першого віку найменших видів богомолів потребують ще менших жертв, зокрема попелиць. Зі збільшенням розміру за пізніших линянь личинки здатні вполювати все більшу здобич.
Статевий канібалізм
Богомоли відомі своїм . Самиця часто поїдає самця після, а то й навіть під час копуляції, що описано в популярній літературі. Натомість при дослідженнях різних видів богомолів виявилося, що частота канібалізму дуже сильно варіює. Спостерігають від близько 46 % випадків поїдання самця від кількості спроб паруватися в австралійських богомолів до повної відсутності такого канібалізму в богомолів роду . На відміну від деяких видів павуків, де самець «зацікавлений» у поїданні самицею задля подовження часу копуляції, самці богомолів, зокрема китайського богомола Tenodera sinensis, докладають зусиль аби уникнути поїдання самицею. Самці зазвичай наближаються до самиці обережно, вповільненими рухами, тримаючись на відстані та залицяючись більш інтенсивно, якщо самиця голодна чи самець потрапляє в небезпечну зону атаки з боку голови та хижих передніх ніг самиці. При цьому самиці також не подають неправдивих сигналів, щоб заманювати самців, лише сигналізують про готовність до парування, що зменшує рівень статевого канібалізму.
Походження та систематика
Походження богомолів
Богомоли є монофілетичною групою, що походить від спільного предка з іншими тарганоподібними. Комахи, схожі на сучасних богомолів, відомі з ранньої крейди. Разом із тим деякі автори вважають викопну комаху Mesoptilus dolloi протобогомолом, а тоді походження ряду відноситься до раннього карбону. Втім ці знахідки є фрагментарними та не можуть бути надійно віднесені до богомолів. Найбільш примітивними та близькими до предкових груп серед сучасних богомолів вважають представників трьох невеликих родин: Mantoididae, Chaeteessidae, Metallyticidae, сумарно в яких налічується близько 20 сучасних видів. Найстаріші викопні рештки богомолів, що відносять до Mantoididae та Chaeteessidae відомі з раннього палеогену (60—55 млн років тому). На відміну від більшості сучасних богомолів, представники цих груп не мали слухових органів, що дослідники пояснюють більш пізньою появою в історії біорізноманіття кажанів.
Систематика