CAM фотосинтез (англ. Crassulacean acid metabolism) — спосіб фіксації вуглецю, який розвивався на деяких рослин як пристосування до посушливих умов.C.Michael Hogan. 2011. Respiration. Encyclopedia of Earth. Eds. Mark McGinley & C.J.cleveland. National council for Science and the Environment. Washington DC У рослині, що використовує повний САМ-фотосинтез, продих в листі залишається закритим протягом дня, щоб зменшити евапотранспірацію, але відкритий вночі для збору вуглекислого газу (). зберігається як малат з чотирьох вуглецевих кислот у вакуолях вночі, а потім у денний час малат переносять до хлоропластів, де він повертається до , який потім використовується під час фотосинтезу. Заздалегідь зібраний концентрується навколо ферменту RuBisCO, що підвищує ефективність фотосинтезу. Цей метаболізм спочатку вивчався у рослин родини Crassulaceae. Вони в основному включають сукуленти. Вперше, коли вивчали CAM-фотосинтез, Crassula використовувався як модельний організм.

Історія CAM-фотосинтез спочатку запідозрив де Соссюр у 1804 р. У його Recherches Chimiques sur la Vegetation, підтверджений та удосконалене Е.Обертом в 1892 р. У своїй книзі «Фізіологічні дослідження лікарських рослин» та викладене Річардсом, 1915 р. В «Кислотному та газовому обміні» в Какті, Інститут Карнегі. Термін ''CAM-фотосинтез'', можливо, був винайдений ботаніками Рансоном і Томасом у 1940 році, але вони не були першими, хто виявив цей цикл. Це спостерігали ботаніки Ренсон і Томас, у соковитій сім'ї Crassulaceae (що включає нефритні рослини і Sedum)Ranson S. L.; Thomas M (1960). «Crassulacean acid metabolism». Annual Review of Plant Physiology.. Її назва відноситься до метаболізму кисню в Crassulaceae, а не про метаболізм «крейсулолової кислоти»

Огляд: дві частини циклу CAM-фотосинтез є адаптацією для підвищення ефективності використання води, і, як правило, вона зустрічається в рослинах, що виростають в посушливих умовах.Herrera, A. (2008), «Crassulacean acid metabolism and fitness under water deficit stress: if not for carbon gain, what is facultative CAM good for?», Annals of Botany, 103 (4): 645—653

Протягом ночі Рослина, що використовує CAM-фотосинтез, має свої відкриті місця, дозволяючи вводити і бути фіксованими як органічні кислоти, які зберігаються у вакуолях. Протягом дня продихи закриваються (таким чином, запобігаючи втраті води), і вуглець виділяється до циклу Кальвіна, щоб фотосинтез мав місце.

Двоокис вуглецю фіксується в цитоплазмі клітин мезофілу за допомогою реакції з PEP, подібної до реакції С4. Але, на відміну від механізму С4, отримані органічні кислоти зберігаються у вакуолях для подальшого використання; Тобто вони не відразу надходять до циклу Кальвіна. Останній не може працювати протягом ночі, тому що легкі реакції, які забезпечують його АТФ і НАДФН, не можуть відбутися.

Впродовж дня Протягом дня органічні кислоти, що зберігають , виділяються з вакуолей мезофілових клітин і надходять у строму хлоропластів, де фермент вивільняє , який потім входить в цикл Кальвіна.

Переваги Найважливішою перевагою CAM-фотосинтезу для рослин є здатність залишати більшість листових продихів закритими протягом дня. Рослини, що використовують цей тип фотосинтезу, найчастіше зустрічаються в західних умовах, де вода припадає на преміум. Здатність тримати продих закритою протягом найгарячішої і найсухішої частини дня зменшує втрату води через евапотранспірацію, що дозволяє таким рослинам рости в середовищах, які в іншому випадку були б занадто сухими. Рослини, що використовують лише фіксацію вуглецю C3, наприклад, втрачають 97 % води, яку вони поглинають через коріння до транспірації, — це висока вартість, яку уникають рослини, здатні використовувати CAM-фотосинтез.

Порівняння з метаболізмом С4 C4 шлях має схожість з CAM; обидва діють, щоб концентрувати навколо RuBisCO, тим самим підвищуючи його ефективність. CAM-фотосинтез концентрує його тимчасово, забезпечуючи протягом дня, а не вночі, коли дихання є домінуючою реакцією. C4 рослини, навпаки, концентрують просторово, з реакційним центром RuBisCO в «клітинах провідного пучка», заповненої . Внаслідок бездіяльності, необхідної механізмом CAM, C4 вуглецева фіксація має більшу ефективність в плані синтезу 3-фосфогліцеринової кислоти.

Біохімія

Рослини з CAM повинні контролювати зберігання та його зниження до розгалужених вуглеводів у просторі та часі.

При низьких температурах (часто вночі) рослини, що використовують CAM, відкривають свої продихи, молекули дифундують у внутрішньоклітинних просторів губчатого мезофілу, а потім у цитоплазму. Тут вони можуть зустріти фосфоенолпіруват (PEP), який є фосфорильованим триозою. За цей час рослини синтезують протеїн, що називається PEP-карбоксилазакіназа (PEP-C кіназа), експресія якого може бути інгібована високими температурами (часто при денному світлі) та наявністю малату. PEP-C кіназа фосфорилює його цільовий фермент PEP-карбоксилаза (PEP-C). Фосфорилювання різко підвищує здатність ферменту каталізувати утворення оксалоацетату, який потім може бути перетворений на малат за допомогою малатдегідрогенази NAD +. Малат потім транспортується через матальні човники у вакуолі, де його перетворюють у форму зберігання ялинової кислоти. На відміну від PEP-C-кінази, PEP-С синтезується весь час, але майже пригнічується при денному світлі або дефосфорилювання через PEP-C фосфатазу, або безпосередньо шляхом зв'язування малату. Останнє неможливе при низьких температурах, оскільки малат ефективно транспортується у вакуолі, тоді як ПЕП-С кіназа легко інвертує дефосфорилювання.

Під час денного світла рослини, що використовують САМ, закривають свої захисні клітини та виділяють малат, який потім транспортується в хлоропласти. Там, залежно від виду рослин, він розщеплюється на піруват та яєчним ферментом або PEP карбоксикіназою. CO2 потім вводять у цикл Кальвіна, сполучену і саморегенераційну ферментну систему, яка використовується для створення розгалужених вуглеводів. Побічний продукт пірувату може бути додатково деградований у циклі цитохмії мітохондріальної кислоти, тим самим забезпечуючи додаткові молекули для циклу Кальвіна. Піруват може також використовуватися для відновлення PEP через піруват-фосфат дикіназу, етап високої енергії, який вимагає АТФ та додаткового фосфату. Під час наступної прохолодної ночі PEP, нарешті, експортується в цитоплазму, де він бере участь у фіксації вуглекислого газу через малат.

Див. також С2-фотосинтез C3-фотосинтез C4-фотосинтез RuBisCO

Джерела

__ІНДЕКС__