Псо́ві або пся́чі (Canidae) — родина ссавців ряду хижих підряду псовидих, багато видів якої одомашнили. Тварини поширені на всіх континентах, окрім Антарктиди. Представлена в Австралії динго, Canis familiaris dingo, підвидом, введеним людиною в доісторичні часи. Викопні рештки Canidae датуються олігоценом і міоценом. У першу чергу плотоїдні, але більш всеїдні, ніж багато хижаків, приймаючи як харчі безхребетних, рослинну їжу і падло. Родина містить ≈ 38 сучасних видів.
У фауні України псові (Canidae) представлені 5 видами — із триби псів (Canini): вовк (Canis lupus) і шакал (Canis aureus), а із триби лисиць (Vulpini): лисиця звичайна (Vulpes vulpes), лисиця корсак (Vulpes corsac) та інтродуцент єнот уссурійський (Nyctereutes procyonoides).
Морфологія Родина об'єднує типових хижих, як правило, середніх за розміром. Довжина тіла від 50 см (дрібні лисиці) до 160 см (вовк). Тулуб подовжений. Голова витягнута, вуха стоячі. На передніх лапах по 5 пальців, на задніх — по 4; тільки у вовка строкатого на передніх лапах їх 4; у домашніх собак на задніх лапах іноді буває по 5 пальців. Кігті тупі. Хутро густе, зазвичай пухнасте. Хвіст довгий, пухнастий. Забарвлення шерсті різноманітне: однотонне, крапчасте, плямисте, іноді дуже яскраве.
Зубна система У зв'язку з м'ясоїдним характером живлення, зубна система у псових різко вираженого різального типу: сильно розвинені хижі зуби й ікла. У більшості видів налічується 42 зуби; у куонів («червоних вовків») відсутні останні нижні кутні зуби і загальне число зубів — 40, а у кущового пса немає і задніх верхніх кутніх, так що у нього разом 38 зубів. А у лисиці великовухої в обох щелепах є по 4 кутніх зуба, і загальне число зубів досягає 48.
Біологія
Представники родини псових поширені на всіх материках, за винятком Антарктиди і деяких океанічних островів. Мешкають в різноманітних ландшафтах; живуть і виводять потомство в норах або лігвах.
Ведуть поодинокий, сімейний або груповий спосіб життя; останній характерний для хижаків, що активно переслідують великих копитних тварин. Більшість видів м'ясоїдні, але нерідко харчуються падлом, комахами, рослинною їжею. Діяльні цілий рік, за винятком єнота уссурійського, який на зиму впадає у сплячку.
В більшості випадків моногамні, розмножуються 1 раз на рік, приносячи найчастіше 3–4 сліпих дитинчат, деякі до 13–16.
Таксономія У процесі еволюції хижих ссавців родина Псові була представлена двома вимерлими підродинами — Hesperocyoninae та Borophaginae, а також сучасною підродиною Caninae. До підродини Caninae належать усі нині живі псові та їхні найближчі викопні родичі. До цієї підродини належать усі сучасні псові та їхні найближчі викопні родичі.
Усі сучасні псові як група утворюють зубну монофілетичну лінію разом із вимерлими борофагінами; обидві групи мають двогорбкову будову нижнього хижого зуба з розвиненим талонідом, що надає цьому зубу додаткових можливостей у пережовуванні. Разом із розвитком чітко вираженого горбика ентоконіда на нижніх зубах, розширенням талоніда першого нижнього моляра, відповідним збільшенням талоніда верхнього першого моляра та редукцією парастиля ці ознаки відрізняють пізньокайнозойських псових і є ключовими характеристиками їхньої клади.
Котоподібні Feliformia та собаковиді Caniformia виникли в межах Carnivoramorpha приблизно 45–42 млн років тому.
Родина Canidae вперше з’явилася в Північній Америці в (37,8–33,9 млн років тому). До Євразії псові поширилися лише в пізньому міоцені, а до Південної Америки — у пізньому пліоцені.
Філогенетичні зв’язки Ця кладограма показує філогенетичне положення псових у складі ряду Хижі:
Еволюція
Псові — різноманітна група, що налічує близько 37 видів, які варіюють за розмірами від гривистого вовка з його довгими кінцівками до коротконогого кущового собаки. Сучасні псові населяють ліси, тундри, савани й пустелі в межах тропічних і помірних регіонів світу. Еволюційні взаємини між видами в минулому вивчали за допомогою морфологічних підходів, але останнім часом молекулярні дослідження дали змогу досліджувати філогенетичні зв’язки. У деяких видів була знижена через високий рівень потоку генів між різними популяціями, а в місцях гібридизації видів існують великі .
Еоцен Хижі виникли після вимирання непташиних динозаврів 66 мільйонів років тому. Близько 50 мільйонів років тому або раніше, у Палеоцені, Хижі розділилися на дві основні гілки: псоподібних (собакоподібних) і котоподібних (котовидих). Приблизно 40 млн років тому з’явився перший упізнаваний представник родини псових. Названий Prohesperocyon wilsoni, його викопні рештки знайдено на південному заході Техасу. Основні ознаки, що дозволяють віднести його до псових, включають втрату верхнього третього моляра (частина тенденції до більш ріжучого прикусу) та будову середнього вуха зі збільшеною барабанною булою (порожнистою кістковою структурою, що захищає делікатні частини вуха). Ймовірно, Prohesperocyon мав дещо довші кінцівки, ніж його попередники, а також паралельні й щільно зближені пальці, що помітно відрізняються від розчепіреного розташування пальців у ведмедевих.
Невдовзі Canidae поділилися на три підродини, кожна з яких дивергувала в еоцені: Hesperocyoninae (близько 39,74–15 млн років тому), Borophaginae (близько 34–32 млн років тому) та Caninae (близько 34–30 млн років тому; єдина підродина, що збереглася донині). Представники кожної підродини демонстрували збільшення маси тіла з часом, а деякі мали спеціалізовані гіперхижі раціони, що робило їх більш схильними до вимирання.
Олігоцен До олігоцену всі три підродини (Hesperocyoninae, Borophaginae та Caninae) вже з’явилися у викопному літописі Північної Америки. Найдавнішою та найпримітивнішою гілкою псових була Hesperocyoninae, до якої належав Mesocyon розміром із койота, що жив в олігоцені (38–24 млн років тому). Ці ранні псові, ймовірно, еволюціонували для швидкого переслідування здобичі в умовах відкритих луків; за зовнішнім виглядом вони нагадували сучасних віверових. Зрештою Hesperocyoninae вимерли в середньому міоцені. Один із ранніх представників Hesperocyoninae, рід Hesperocyon, дав початок Archaeocyon і Leptocyon. Від цих гілок відбулися борофагінова та канінова радіації.Martin, L.D. 1989. Fossil history of the terrestrial carnivora. Pages 536–568 in J.L. Gittleman, editor. Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution, Vol. 1. Comstock Publishing Associates: Ithaca.
Міоцен Близько 8 млн років тому берингійський сухопутний міст дав представникам роду Eucyon можливість проникнути з Північної Америки до Азії, після чого вони продовжили поширення та колонізували Європу.
Пліоцен Роди Canis, Urocyon та Vulpes розвинулися з псових Північної Америки, де почалася канінова радіація. Успіх цих псових був пов’язаний із розвитком нижніх хижих зубів, здатних як до жування, так і до розрізання. Близько 5 млн років тому деякі представники Старого Світу роду Eucyon еволюціонували у перших представників Canis. У пліоцені, близько 4–5 млн років тому, у Північній Америці з’явився Canis lepophagus. Це була дрібна форма, схожа на койота, інші ж були вовкоподібні. C. latrans (койот) вважається нащадком C. lepophagus.Nowak, R.M. 1979. North American Quaternary Canis. Monograph of the Museum of Natural History, University of Kansas 6:1 – 154.
Утворення Панамського перешийка близько 3 млн років тому з’єднало Південну Америку з Північною Америкою, що дозволило псовим проникнути до Південної Америки та там розмножитися. Проте останній спільний предок південноамериканських псових жив у Північній Америці близько 4 млн років тому, і понад одне переселення через новий сухопутний міст є ймовірним, оскільки в Південній Америці представлено кілька ліній. Дві північноамериканські лінії, які зустрічаються в Південній Америці, це Urocyon cinereoargenteus і нині вимерлий Aenocyon dirus. Крім них, існують ендемічні види Південної Америки: гривистий вовк (Chrysocyon brachyurus), короткоухий собака (Atelocynus microtis), кущовий собака (Speothos venaticus), лисиця-крабоїд (Cerdocyon thous) та південноамериканські лисиці (Lycalopex spp.). Монофілія цієї групи була підтверджена молекулярними дослідженнями.
Плейстоцен У плейстоцені з’явилася північноамериканська лінія вовків — Canis edwardii, яку чітко ідентифікують як вовка, а також Canis rufus, що, ймовірно, був прямим нащадком C. edwardii. Близько 0,8 млн років тому в Північній Америці з’явився Canis ambrusteri. Це був великий вовк, поширений по всій Північній і Центральній Америці, якого згодом витіснив жахливий вовк (Canis dirus), що пізніше поширився до Південної Америки в пізньому плейстоцені.
Близько 0,3 млн років тому сформувалася низка підвидів сірого вовка (C. lupus), які поширилися по всій Європі та північній Азії. Сірий вовк колонізував Північну Америку наприкінці через Берингію, щонайменше трьома окремими хвилями, кожна з яких складалася з однієї або кількох різних євразійських клад сірого вовка.
Дослідження мітохондріальної ДНК показали, що існує щонайменше чотири сучасні лінії C. lupus. Жахливий вовк співіснував із сірим вовком, але вимер під час масштабного вимирання, що сталося близько 11 500 років тому. Ймовірно, він був радше падальником, ніж мисливцем: його корінні зуби, схоже, були пристосовані до дроблення кісток, і він міг зникнути внаслідок вимирання великих травоїдних тварин, тушами яких живився.
У 2015 році дослідження послідовностей мітохондріального геному та повногеномних ядерних послідовностей африканських і євразійських псових показало, що сучасні вовкоподібні псові колонізували Африку з Євразії щонайменше п’ять разів упродовж пліоцену та плейстоцену. Це узгоджується з викопними даними, які свідчать, що значна частина різноманіття африканської фауни псових виникла внаслідок міграції євразійських предків, імовірно, одночасно з кліматичними коливаннями плейстоцену між посушливими та вологими періодами. Порівнюючи африканських і євразійських золотавих шакалів, дослідження дійшло висновку, що африканські зразки становлять окрему монофілетичну лінію, яку слід визнавати окремим видом — Canis anthus. Згідно з філогенією, побудованою на основі ядерних послідовностей, євразійський золотавий шакал (Canis aureus) відокремився від лінії вовк/койот близько 1,9 млн років тому, тоді як Canis anthus — близько 1,3 млн років тому. Послідовності мітохондріального геному свідчать, що ефіопський вовк відокремився від лінії вовк/койот дещо раніше.
Головні роди Родина псових поділяється на підродину псових (Caninae), дві вимерлі підродини †Hesperocyoninae і †Borophaginae, а також рід †Prohesperocyon із невстановленої підродини.
У складі родини розрізняють 13 сучасних родів і 38 сучасних видів, які поділяють на дві триби: лисиць (Vulpini) та псів (Canini) а також рід Urocyon, що є базальним до решти. У поданому нижче переліку цифрами вказано кількість сучасних (не вимерлих) видів. У галереї вміщено по одному зображенню кожного роду.
Уроцион (Urocyon) (2 види, вкл.: Urocyon littoralis) — не належить ні до триби лисиць, ні до триби псів.
Група лисиць (триба Лисиці)
Лисиця (Vulpes) (12 видів, у тому числі: Vulpes vulpes і Vulpes lagopus) Єнот — Nyctereutes (2 види, Nyctereutes procyonoides) Вухата лисиця (Otocyon) (1 вид: Otocyon megalotis)
Група псів (триба Canini)
Пес — Canis (7 видів, у тому числі Canis lupus) Atelocynus (1 вид, Atelocynus microtis — «Коротковухий пес») Cerdocyon (1 вид, Cerdocyon thous — «Лисиця крабоїд») Chrysocyon (1 вид, Chrysocyon brachyurus — «Вовк гривистий») Dusicyon (3 вимерлі види, у тому числі Dusicyon australis — «Фолклендський вовк») Куон — Cuon (1 вид, Cuon alpinus — Куон гірський) Lycaon (1 вид, Lycaon pictus — «Вовк строкатий») Lupulella (2 види: шакал смугастий і чепрачний) Зорро (Lycalopex, syn. Pseudalopex) (6 видів, вкл.: Lycalopex fulvipes) Speothos (1 вид, Speothos venaticus — «Пес кущовий»)
Доісторичні псові