Хо́рдові (Chordata) — тип вторинноротих тварин, що включає хребетних тварин разом із деякою кількістю еволюційно близьких до них безхребетних. Монофілетичність групи доведена за допомогою молекулярних даних . Морфологічні особливості включають наявність на певній стадії життя хорди, порожньої нервової трубки, зябрових щілин, ендостилю та хвоста із м'язами . Хордові включають три підтипи: Покривники (Tunicata) і Головохордові (Cephalochordata) належать до нижчих хордових, а Черепні (Craniata) є вищими хордовими . Існує майже 42 тис. видів, з яких у фауні України відомо приблизно 750. До хордових також належать і люди.
Будова
Загальні риси Усім хордовим властиві білатеральна (двобічна) симетрія тіла, наявність вторинної порожнини тіла (целому) і метамерна (розчленована) будова головних систем органів. Ознаки хордових, якими вони володіють впродовж життя, або на якомусь з етапів онтогенезу (розвитку організма):
Опорою всього тіла є внутрішній осьовий скелет, або хорда — еластична трубка, що розвивається з ентодерми й розташовується над травною системою (утворюється з вигинання дорсальної частини травної трубки). Хорда є на ранніх стадіях розвитку (у вищих хордових) або протягом усього життя (у нижчих). У вищих хордових у дорослому стані хорда замінюється на хребет. Внутрішній склет дозволяє легко нарощувати масу тіла. Центральна нервова система трубчастого типу, розташована над хордою. Розвивається з ектодерми і у вищих поділяється на головний і спинний мозок. Периферична нервова система являє собою сукупність нервових закінчень, які відходять від центральної нервової системи. Під хордою розташовується травна трубка з двома отворами, починається ротом і закінчується задньопрохідним отвором. Вторинноротість — під час ембріогенезу на місці бластопора утворюється анальний отвір, а ротовий утворюється заново. Передній відділ кишки (глотка) у зародків пронизана зябровими щілинами, які зберігаються протягом життя у нижчих та риб і замінюються у процесі розвитку у вищих на легені. У нижчих хордових беруть участь в фільтрації води задля харчування. У наземних хребетних зяброві щілини закладаються в ранньому ембріогенезі у вигляді зябрових мішечків. Замкнена кровоносна система з пульсуючим органом (серцем, або кровоносною судиною, що його замінює), що знаходиться на вентральному (черевному) боці. Сегментована м'язова система. М'язові сегменти (міомери) та перетинки між ними (міосепти). М'язовий хвіст — постанальний відділ тіла, розташований каудальніше зміщеного на черевну сторону тіла ануса. До хвоста заходять хорда і нервова трубка, але не заходить кишківник. Ендостиль — борозенка на вентральній стороні глотки. У нижчих хордових-фільтраторів у ньому виділяється слиз, який допомагає збирати частинки їжі та доставляти їх до стравоходу. Також в ньому накопичується йод і, ймовірно, він є попередником щитовидої залози. У хребетних ендостиль присутній тільки у ланцетника.
Внутрішня будова
Систематика Зазвичай виділяють три підтипи хордових (іноді чотири). Вищим підтипом є хребетні, до яких належить близько 95 % всіх видів хордових. З нижчих хордових виділяють головохордових і покривників. Стародавню примітивну групу напівхордових (Hemichordata) — безхребетних, що близькі до хордових — виділяють в окремий тип.
Дуже часто використовується несистемна група безхребетних, яка включає два підтипи хордових (Головохордові і Покривники) і всі інші типи тварин. Її використання підкреслює особливе становище, яке займають хребетні у тваринному світі та житті людини.
Існує досить багато альтернативних класифікацій хребетних. Їх наявність пов'язана, зокрема, з тим, що багато груп хребетних, що традиційно виділяються, є парафілетичні. Наприклад, парафілетичні лопатепері (щоб ця група стала монофілетичною, до неї треба включити наземних хребетних) і рептилії (у них відповідно до кладистичної систематики слід було б включити клас птахів).
Головохордові
Головохордові (Cephalochordata), або Безчерепні (Acraniata) — найпримітивніші нижчі хордові тварини. Це нечисленна група морських тварин, донні активно плаваючі фільтратори тропічних і субтропічних морів примитивної будови. Розміри тіла невеликі, за формою нагадують риб. Головний відділ не відособлений. Череп відсутній. Все тіло сегментоване, включаючи і деякі внутрішні органи (видільну систему і статеві залози), а також мускулатуру. Органи чуття примітивні (є чутливі клітини в шкірі і уздовж нервової трубки). Хорда і нервова трубка зберігаються протягом усього життя. Серця немає. Типовим представником є ланцетник. У сучасній фауні виділяють до 50 видів. Уперше з'явились у кембрії від достеменно невідомих предків.
Підтип головохордових монотиповий, складається з одного класу: Ланцетникоподібні (Leptocardi). Представлені двома родинами: справжні ланцетники (Branchiostomidae) — 25 видів, асиметричні ланцетники (Asymmetronidae) — 8 видів. Малорухомі організми, фільтратори морської води, що занурюються в піщаний ґрунт, або лежать на мулистому. В азійському регіоні вживають в їжу.
Покривники
Покривники (Tunicata), або Личинкохордові (Urochordata) у дорослому стані ведуть прикріплений спосіб життя та не мають ознак, характерних для хордових: хорди та нервової трубки. Тіло мішкоподібної форми, оточено оболонкою. Більшість фільтрують мікроскопічну їжу з води за допомогою двох отворів (сифонів), один для всмоктування води і планктону, інший — для її виділення. Нервова система редукована до нервового ганглія з відростками. Вони не мають метанефридієвих органів, подібних до нирок, а целомічна порожнина тіла розвивається у перикардіальну порожнину і гонади. Примітною особливістю кровоносної системи є регулярна зміна напряму, в якому серце качає кров. Покривники починають життя з рухомих личинкових стадій, що нагадують пуголовка. Саме на цій стадії у них наявна хорда та нервова трубка. Личинки дуже швидко розвиваються в бочкоподібну нерухому дорослу форму. У сучасній фауні описано близько 3 тис. видів.
У підтипі тунікат виділяють 5 класів, інколи класи піросом (Pyrosomida), сальп (Salpae), барильників (Doliolida) поєднують як ряди в класі сальп. Асцидії (Ascidiae) — донні фільтратори тропічних і субтропічних морів примітивної будови, схожі на губок. Ведуть прикріплений спосіб життя у дорослій стадії. Личинки — активно плаваючі організми. Особливістю представників класу є відфільтровування з морської води й накопичення в організмах окремих металів, особливо ванадію. Еволюційно з'явились у кембрії від достеменно невідомих предків. Апендикулярії (Appendicularia) — крихітні морські організми примітивної будови. Подібні до асцидій організми, але доросла форма в них подібна до личинкової (педоморфоз). Вважаються предками усіх хордових. У сучасній фауні налічується 60 видів. Сальпи (Salpae) — медузоподібні морські організми, розміром до 30 см. Часто утворюють величезні колонії. Окрім статевого, характерне також безстатеве розмноження. У тілах живут симбіотичні водорості, здатні до біолюмінесценції. Барильники (Doliolida). Піросоми (Pyrosomida).
Хребетні
Черепні (Craniata), або Хребетні (Vertebrata) — найвисокоорганізованіший підтип хордових, що об'єднує різноманітні таксони, що мають ряд спільних рис. У більшості видів хорду замінює досконаліший і міцніший хребетний стовп, що й стає основою скелету. Він виконує роль не тільки опорного стрижня тіла, але і футляра, що містить спинний мозок. Нервова система хребетних значно диференційованіша, ніж у нижчих хордових. У всіх тварин цієї групи розвинений головний мозок, функціонування якого обумовлює вищу нервову діяльність — основу пристосувальної поведінки. З розвитком головного мозку і органів чуття пов'язано виникнення черепа, який служить надійним захистом для цих важливих органів. Активні переміщення забезпечують їм можливість зміни середовища залежно від змін умов існування і потреб на різних етапах їх життєвого циклу. На генетичному рівні у хребетних відбулася повна дуплікація геному. З'явились у кембрії (Myllokunmingia, Haikouichtys). На кордоні кембрію-ордовіку в них з'являються перші кісткові утворення (зубоподібні нарости на шкірі Anatolepis), як захист від хижаків та можливість запасання фосфатів і кальцію. Круглороті, риби і земноводні належать до анамній, інші класи хребетних — до амніот. У сучасній фауні описано близько 62,5 тис. видів.
У підтипі черепних виділяють дві групи, примітивних хребетних (безщелепні) та високоорганізованих (щелепних). Останні поділяються на два надкласи: риби та чотириногі.
Безщелепні Безщелепні (Agnatha). Конодонти (Conodonta) — вимерлий таксон, що існував упродовж кембрію-тріасу. Елементи ротового апарату виступають керівними фосіліями для багатьох геологічних епох та віків. Парноніздрьові (Pteraspidomorpha) — вимерлий таксон, що існував упродовж ордовіку-девону. Мали великі щитки на тілі, луску, зачатки грудних плавців. Телодонти (Thelodonti) — вимерлий таксон, що існував упродовж ордовіку-девону. Анаспіди (Anaspida) — вимерлий таксон, що існував упродовж силуру-девону. Непарноніздрьові (Cephalaspidomorphi) — вимерлий таксон, що існував упродовж силуру-девону. Мали плавці, мешкали переважно в прісних водах, були фільтраторами. Остеостраки (Osteostraci) — вимерлий таксон, що існував упродовж силуру-девону.
Група Круглороті (Cyclostomata) — специфічні вугреподібні водні організми. Існують річкові, прохідні й морські види. Личинка — піскорийка. Характерний паразитуючий образ життя, факультативний для міног і облігатний для міксин. Органами дихання слугують зябри й зяброві мішки. Ніздря одна. Примітивність будови круглоротих пов'язана з їхньої паразитуючою формою життя. Спільний предок щелепноротих і круглоротих мав повний набір хребетних елементів з хрящів багатих на колаген, після чого в міног відбулась втрата вентральних елементів, а пізніше в міксин і дорсальних. Вентральні хрящі бідні на колаген зберіглися тільки в міксин роду п'явкорот (Eptatretus). Зяброві мішки аналогічні таким в кишководишних, які первинно виконували видільну функцію. Утворились, ймовірно, від девонських анаспід. У сучасній фауні описано 65 видів. Міноги (Petromyzontidae) — морські паразитарні організми, що прикріпляються на поверхні тіла хазяїна (переважно риб) за допомогою круглого рота з великою кількістю зубів й буравлюючим язиком. Розвинуте зовнішнє перетравлювання, виділяють травні соки в тіло жертви (подібно до травлення в павуків, губоногих тощо). Органами дихання слугують зябри й зяброві мішки. Представники таксону слугують традиційною стравою для балтійських народів, у Пруссії й Померанії відома риболовля міног на мертву голову великої худоби. З'явились у девоні. Міксини (Myxini) — морські стервоїди, або паразити, що прикріпляються до тіла хазяїна (переважно риб) за допомогою сильного ротового апарату з губовими виростами, переважно через зяброві отвори. Виділяють багато слизу, що допомагає як потрапити до тіла жертви, так і перетравлювати її. Полюють на свою жертву, зарившись у ґрунт. Органами дихання слугують зябри й зяброві мішки. З'явились у карбоні.
Щелепні Щелепні (Gnathostomata) — у представників таксону вперше з'являються щелепи з елементів хрящової системи зябер; парні плавці. 3 напівкільцевих каналів органу рівноваги для орієнтації в трьох площинах утворюється вестибулярний апарат. Відбулась повторна повногеномна дуплікація геному. Уперше з'являються наприкінці силурійського періоду.
Надклас Риби (Pisces). Панцирні риби (Placodermi) — у представників таксону еволюційно вперше з'являються копулятивні органи та внутрішнє запліднення. Акантоди (Acanthodei) — вимерлий таксон, що існував у пізньому силурі — пермі. Це були невеликі хижаки з великою кількістю плавців. Хрящові риби (Chondrichthyes) — морські вільно плаваючі організми (акули, скати, химери). У представників таксону вперше з'явились хрящі, зуби та плакоїдна луска. Група Кісткові риби (Osteichthyes): Променепері (Actinopterygii) — налічується 26 тис. сучасних форм. Перші представники з'явились у пізньому силурі.