Птахи́ (Aves) — клас теплокровних яйцекладних вищих хребетних тварин, які пересуваються на двох ногах, а їхні передні кінцівки перетворилися на крила. Станом на 2007 рік нараховують від 9800 до 10 500 видів птахів. Вони населяють усі екосистеми земної кулі від Арктики до Антарктики. Розміри видів міняться від 5 см (колібрі) до 2,75 м (страус). Птахи — це спеціалізована гілка хребетних, що виникла від тероподних динозаврів у юрському періоді (~160 млн років тому).
Рисами властивими сучасним птахам є наявність пір'я, дзьоба без зубів, відкладання яєць з міцними оболонками, високий рівень метаболізму, чотирикамерне серце, легкий міцний скелет. Усі сучасні птахи мають крила, що розвинулися з передніх кінцівок. Винятком є нещодавно вимерлий птах моа з Нової Зеландії. Більшість птахів здатні до польоту, до нелітаючих належать страусоподібні, пінгвіни та невелика кількість ендемічних острівних видів. Птахи також мають пристосовану до польоту травну і дихальну системи. Деякі види, зокрема воронові та папуги, належать до тварин із найрозвиненішим інтелектом, здатних застосовувати знаряддя для добування їжі. Багато птахів уміють передавати власний досвід між поколіннями.
Значна частина птахів щороку здійснює далекі міграції, а багато — час від часу кочують на короткі відстані. Птахи є соціальними тваринами, які застосовують для комунікації візуальні та звукові сигнали, зокрема спів; їм притаманна соціальна поведінка, що охоплює утворення зграй, спільне вигодовування пташенят, полювання та захист від ворогів. Переважна більшість птахів є моногамними — вони утворюють пари зазвичай на один сезон гніздування, інколи на декілька років або на все життя. В інших видів спостерігається полігінія («багато самиць») або, зрідка, поліандрія («багато самців»). Яйця здебільшого відкладають в гнізда, зроблені особливим способом, і їх висиджують партнери почергово. Багато птахів тривалий час після вилуплення з яєць пташенят піклуються про них.
Чимало видів мають важливе економічне значення для людини, передусім як джерело їжі, отриманої в результаті ведення сільського господарства або полювання. Деякі види, особливо співочі птахи і папуги, є популярними хатніми тваринами. Птахи посідають чільне місце в усіх сферах людської культури — від релігії до поезії та музики. Внаслідок антропогенного впливу за період із XVII ст. вимерло близько 120—130 видів птахів. На початку XXI ст. близько 1200 видів перебувають під загрозою зникнення через діяльність людини, попри зусилля щодо їхнього збереження.
В Україні налічують 423 або 424 чи 425 види. Серед них 267—270 гніздові, з яких 132—138 зимують; 17 з'являються лише на зимівлі, 129 спостерігають лише у період сезонних міграцій або мають статус залітних.
Науку, що вивчає птахів, називають орнітологією.
Еволюція і систематика
Походження та еволюція
Загальновизнано, що птахи походять від архозаврів — підкласу плазунів, що панував у мезозойську еру. Теорія еволюції птахів від плазунів виникла після відкриття 1860 року скам'янілих решток археоптерикса — тварини, що існувала близько 150 млн років тому у верхній юрі. Археоптерикс мав одночасно ознаки та плазунів, і птахів. Спільним з плазунами була особлива будова таза і ребер, зуби, лапи з кігтями та довгий хвостовий відділ хребта. У той же час знайдені скам'янілі рештки продемонстрували добре збережені відбитки крил із пір'ям, подібним до сучасного пташиного. Починаючи з 1980-х років більшість дослідників не розглядають археоптерикса як спільного предка усіх сучасних птахів, однак вважають його примітивним найдавнішим представником класу Aves, який, імовірно, близько споріднений зі справжнім предком.
На сьогодні найпоширенішою є гіпотеза походження птахів від тероподних динозаврів.
Починаючи з 1980-х років кількість знайдених решток мезозойських птахів значно зрослаDyke, Gareth; Gardiner, Eoin (2011) The utility of fossil taxa and the evolution of modern birds: commentary and analysis. In, Dyke, Gareth and Kaiser, Gary (eds.) Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. Oxford, GB, John Wiley & Sons, pp. 146—154., проте точних предків цих тварин не встановлено. Ситуація ускладнюється тим, що важко визначити ознаки, за якими птахів можна відрізнити від тероподних динозаврів. Якщо раніше однією з найважливіших ознак вважалась наявність пір'яного покриву, то низка знахідок наприкінці XX — на початку XXI ст. у провінції Ляонін на північному сході Китаю засвідчила, що дрібні тероподи мали пір'я, не пристосоване до польоту.
Нові представники віялохвостих птахів відомі з крейдового періоду. Першою поширеною групою птахів стали енанціорніси, які захопили різноманітні екологічні ніші та утворили різні біоморфи — від мешканців піщаного морського узбережжя й мисливців за рибою до форм, що мешкали на деревах та живилися насінням. Більш прогресивно розвиненими були іхтіорніси, які за зовнішнім виглядом були схожі на мартинів, мешкали на морських просторах та живилися рибою. Морські птахи з ряду гесперорнісоподібних із мезозойської ери були добре пристосовані до полювання на рибу, вони втратили здатність до польоту та повністю перейшли до водного способу життя. У ранньокрейдовому періоді (близько 120 млн років тому) існували також конфуціусорніси (Confuciusornis), рештки яких знайдено в Китаї. Це були перші птахи, що мали дзьоб, крім того, вони були беззубими, на відміну від гесперорнісів та іхтіорнісів.
Систематика Першу спробу побудови системи тварин здійснив у 4 ст. до н. е. грецький вчений Арістотель. У його працях згадується близько 160 видів птахів. Початок наукової систематики було закладено відомою працею шведського натураліста Карла Ліннея «Система природи» (1735–1758). Він виділив 6 класів, 65 родів та 554 види птахів. Було введено ієрархічні таксономічні категорії та бінарну номенклатуру для позначення видів, які застосовують і досі. У системі Ліннея птахам був наданий ранг класу.
Основу сучасних уявлень про систему класу було закладено класичними роботами Макса Фюрбрінгера (Fürbringer, 1888) та Ганса Гадова (Gadow, 1891—1893). На відміну від своїх попередників, обидва автори для аналізу спорідненості видів використали великий за обсягом порівняльно-анатомічний матеріал. Надалі багато авторів, по суті, удосконалювали цю систему птахів.
Одна з сучасних альтернативних філогенетичних систем розглядає групу «Aves» як кладу тероподних динозаврів (Livezey, Zusi, 2007).
Деякі відомі фахівці з динозаврів, як-от Жак Готьє, Луїс Марія Чіаппе, під категорією «Aves» розуміють лише сучасних птахів, не включаючи туди групи, відомі лише за викопними рештками — археоптерикса, конфуціусорніса, патагоптерикса та деяких інших. Однак ці вчені ввели нову категорію «Avialae», або «птахів у широкому розумінні», яка об'єднує як сучасні види, так і їх викопних попередників.
Усі сучасні птахи належать до інфракласу віялохвостих птахів (Neornithes), які протиставляються ящерохвостим (Archaeornithes). До останніх належить лише один вид — археоптерикс. Віялохвості, своєю чергою, розділяються на дві групи — безкілеві (Paleognathae) та кілегруді (Neognathae). Зазвичай ці групи мають ранг надряду, хоча в роботах Лайвезі та Зусі розглядаються як когорта.
Залежно від класифікації, серед сучасних птахів налічують від 9800 (Clements, 2007) до 10 500 (Frank, 2006) видів.
Нижче наведено традиційну класифікацію (так званий порядок Клементса), що включає 29 рядів:
Підклас Віялохвості птахи (Neornithes) Надряд Безкілеві (Paleognathae) Страусоподібні (Struthioniformes) — страуси, ківі, казуари, нанду Тинамуподібні (Tinamiformes) Надряд Кілегруді (Neognathae) Гусеподібні (Anseriformes) Куроподібні (Galliformes) Сивкоподібні (Charadriiformes) — мартини, кулики, алькові Гагароподібні (Gaviiformes) Пірникозоподібні (Podicipediformes) Буревісникоподібні (Procellariiformes) — альбатроси, буревісники Пінгвіноподібні (Sphenisciformes) Пеліканоподібні (Pelecaniformes) — пелікани, баклани, олуші, фрегати Фаетоноподібні (Phaethontiformes) Лелекоподібні (Ciconiiformes) — лелеки, чаплі та інші Американські грифи (Cathartiformes) Фламінгоподібні (Phoeriicopteri) Соколоподібні (Falconiformes) — яструби, соколи та інші Журавлеподібні (Gruiformes) — журавлі, дрохви, пастушки та інші Рябкоподібні (Pteroclidiformes) Голубоподібні (Columbiformes) Папугоподібні (Psittaciformes) Зозулеподібні (Cuculiformes) — зозулі, турако Гоациноподібні (Opisthocomiformes) Совоподібні (Strigiformes) Дрімлюгоподібні (Caprimulgiformes) Серпокрильцеподібні (Apodiformes) — серпокрильці, колібрі Сиворакшеподібні (Coraciiformes) Дятлоподібні (Piciformes) Трогоноподібні (Trogoniformes) Птахи-миші (Coliiformes) Горобцеподібні (Passeriformes) — найрізноманітніший ряд.
Існує також докорінно інша класифікація, заснована на молекулярних даних (так звана класифікація Сіблі-Монро або класифікація Сіблі-Алквіста), яка стала дуже популярною серед орнітологів Північної Америки, але ставиться під сумнів європейськими дослідниками.
Філогенія
Філогенічна кладограма за Jarvis, E.D. et al. (2014)
Поширення
Птахи поширені на Земній кулі майже повсюдно. На Крайній Півночі між 80 та 83° пн. ш. місцями гніздяться біла і тундрова (Lagopus mutus) куріпки, крем'яшник, плоскодзьобий плавунець, полярний крячок, морянка, пуночка та інші птахи. Зальотних пуночок, чистунів, білих мартинів (Pagophila eburnea) та полярних мартинів (Larus glaucoides) спостерігали на 88—89° пн. ш.
Птахи трапляються скрізь на материках, охоплюючи найбільші безводні пустелі й гори до смуги вічних снігів: на висоті 5500—6500 м гніздяться ягнятники, грифи, крук, клушиця (Pyrrhocorax pyrrhocorax), біла плиска, тинівка гімалайська (Prunella himalayana) та інші, а під час міграцій зграї пролітних гусей, журавлів та навіть горобцеподібних іноді помічали на висотах 7000—8000 м н.р.м. Заселяють птахи також найвіддаленіші від материків океанічні острови.
На краях Антарктичного щита місцями гніздяться пінгвіни (імператорський, Аделі, антарктичний), сніжний і гігантський буревісники (заліт останнього помічено за 80 км від Південного полюса) та інші.
Лише поодинокі види є космополітами — дуже поширені на всіх материках (крім Антарктиди). Це сапсан та скопа. Дещо менший ареал у сипухи, морського зуйка, ластівки сільської та деяких інших птахів. Поширені деякі синантропні види.
Існують види з дуже невеликими ареалами. Деякі види колібрі мешкають лише на окремих горах в Андах. Територією окремих невеликих островів обмежене поширення частини галапагоських в'юрків, мамоєвих (Drepanididae) та деяких інших птахів.
Ареали окремих видів суттєво змінюються з різних причин.
Найрізноманітнішою фауна птахів є в тропіках — тут зустрічається близько 85 % сучасних видів та підвидів, тоді як у помірних та холодних широтах — лише 15 %. Більша, ніж на інших континентах, кількість ендемічних видів спостерігається в Південній Америці.
Особливості будови
Загальна характеристика птахів
Однією з головних особливостей птахів порівняно з іншими групами хребетних є здатність до польоту. Існує лише невелика кількість (близько 60 видів) нелітаючих або майже нелітаючих птахів, однак усі вони в процесі еволюції так чи інакше втратили цю функцію, наявну в їхніх предків. Вміння пересуватися в повітрі визначає усю біологію цього класу тварин, у тому числі — будову організму.
Тіло птахів компактне, обтічної форми. Шия в більшості видів тонка та гнучка, що забезпечує рухливість голови. На голові розташовано дзьоб, утворений наддзьобком та піддзьобком. Рух у повітрі здійснюється за допомогою передніх кінцівок — крил, а також хвоста. Крила слугують як аеродинамічними поверхнями, що утримують птаха в повітрі, так і джерелом тягової сили для руху вперед. Скелет птахів легкий і міцний, завдяки пневматизації кісток та їхньому зростанню.