Monodnaviria — Наразі усталеного україномовного терміна, що відповідає у таксономії, немає. ДНК-вмісних вірусів. Геном більшості членів реалму представлено одноланцюжковою ДНК, яка , причому ініціація реплікації забезпечується ендонуклеазою з надродини HUH, закодованої в геномах Monodnaviria. До складу реалму також включаються віруси, що походять від «типових» Monodnaviria і мають лінійний геном, представлений одноланцюжковою ДНК, або геном у вигляді кільцевої ДНК.
Реалм Monodnaviria було виділено 2019 року та він містить чотири царства: , , і . Представники трьох перших царств вражають прокаріотів, а представники царства Shotokuvirae, до складу якого входять й атипові Monodnaviria, інфікують еукаріотів. У ході еволюції представники Monodnaviria, ймовірно, виникали неодноразово і незалежно від лінійних плазмід бактерій та архей, які кодують ендонуклеазу HUH. Члени реалму, що вражають еукаріотів, мабуть, також виникали кілька разів у ході рекомбінації, яка призводила до злиття вищезгаданих плазмід з уривками ДНК, що кодують білки капсиду низки РНК-вмісних вірусів. Більшість вірусів, що мають одноланцюжкову геномну ДНК, входять до складу реалму Monodnaviria.
Прототипні члени реалму часто позначаються як CRESS-ДНК-віруси. Ці віруси викликають широкий спектр захворювань, включаючи зараження господарсько значимих культур рослин, окрім того, вони можуть викликати захворювання і тварин. До атипових представників реалму відносяться, серед інших, папіломавіруси і поліомавіруси, які можуть викликати різні види раку. Багато представників Monodnaviria здатні вбудовуватися в геноми своїх господарів, крім того, серед Monodnaviria є і віруси, що характеризуються високою частотою мутацій і рекомбінацій.
Етимологія Назва таксона походить від , що означає «одиночний» (відсилання до одноланцюжкової ДНК), і DNA (ДНК), а також стандартного для реалмів наростку -viria.
Опис Ендонуклеазова реплікація Усі прототипні члени Monodnaviria, за винятком нитчастих бактеріофагів із родини , кодують ендонуклеазу надродини HUH. Ендонуклеази цієї родини містять особливий мотив HUH, який складається з двох залишків гістидину і залишку великої гідрофобної амінокислоти, а також мотив Y, який містить один або два залишки тирозину. У вірусів, чий геном представлений одноланцюгової ДНК (олДНК), ендонуклеазу HUH нерідко називають білком ініціації реплікації або скорочено Rep, оскільки саме з внесення цим ферментом розриву до певної ділянки в геномі запускає реплікацію вірусного геному за типом котючого кільця .
Після того, як вірусна олДНК потрапляє в клітину хазяїна, вона реплікується хазяйською ДНК-полімеразою з утворенням нової форми вірусного геному — дволанцюжкової ДНК (длДНК). Ендонуклеаза HUH розпізнає коротку послідовність на 3'-кінці від вихідної точки реплікації, з якою зв'язується і вносить одноланцюжковий розрив в ланцюг ДНК додатної полярності. При цьому ендонуклеаза також зв'язується з 5'-кінцем розриву за допомогою залишку тирозину, який складає ковалентний зв'язок із кістяком ДНК з утворенням фосфотирозину, що пов'язує фермент з вірусною ДНК .
3'-Кінець розриву, що несе гідроксильну групу, служить покликом для хазяйської ДНК-полімерази, щоб та почала реплікацію геному. Реплікація відбувається як подовження вільного 3'-кінця розриву ланцюжка додатної полярності, а ланцюжок від'ємної полярності постає як матриця для реплікації. У міру подовження новосинтезований ланцюжок витісняє вихідний ланцюжок додатної полярності, в котру й було внесено розрив, знову складаючи дволанцюжкову ДНК. Гідроксильна група 3'-OH витісненого ланцюжка потім розриває зв'язок тирозину з ДНК, завдяки чому ланцюжок додатної полярності вивільняється і замикається в кільце, тим самим стаючи копією вірусного геному. Далі слідує черговий цикл реплікації, на початку котрого ендонуклеаза HUH розпізнає ділянку на дволанцюжковій формі ДНК-геному вірусу і вносить до неї розрив, розпочинаючи нове коло реплікації за типом котючого кільця.
Ендонуклеаза HUH може вносити другий розрив у ланцюжок додатної полярності, використовуючи для цього другий залишок тирозину. У ході реплікації може утворюватися — кілька копій геному, що йдуть одна за одною у складі однієї молекули ДНК. Після того, як додатний ланцюжок буде повністю витіснено від від'ємного і до нього буде внесено розрив, OH-група на 3'-кінці може утворити зв'язок із фосфотирозином на 5'-кінці, утворюючи повноцінну копію геному у вигляді олДНК. Далі вона може бути переведена у форму длДНК, щоб могла розпочатися транскрипція вірусних генів, використовуватись для нового кола реплікації або бути упакованою у зібрані вірусні капсиди. З одного і того ж кільцевого геному хід реплікації може починатися кілька разів, даючи безліч копій вірусного геному.
Атипові представники Атипові представники Monodnaviria реплікуються не за устроєм котючого кільця. Віруси, що мають лінійні геноми у вигляді олДНК, такі як члени родин і , використовують різні стратегії для реплікації. Парвовіруси використовують (), при якій кінці геному мають петлі у вигляді шпильок, що в ході реплікації розгортаються і знову згортаються, щоб змінити напрямок синтезу ДНК. Завдяки такій реплікації безперервно утворюються нові копії геному у складі одного конкатемера, який потім розрізається на окремі вірусні геноми ендонуклезою HUH . Члени родини Bidnaviridae замість ендонуклеази HUH використовують власну ДНК-полімеразу, спрямовану білками. Вона реплікує геном, представлений двома молекулами ДНК, що упаковуються у два різні віріони. ДНК-полімераза клітини-хазяїна при цьому не використовується.
Деякі члени Monodnaviria, як-то представники родин Polyomaviridae і Papillomaviridae, мають кільцеві длДНК-геноми. Такі віруси включено до складу типу та використовують двонаправлену реплікацію ДНК з утворенням . У цьому випадку реплікація ДНК починається з розкручування длДНК у вихідній точці реплікації на два різні ланцюжки. Далі відбувається складання двох реплікативних вилок і їхнє просування протилежними напрямками. Реплікація завершується, коли дві вилки зустрічаються у ділянці, що протилежить вихідній точці реплікації .
Інші особливості Окрім описаного шляху реплікації, представників Monodnaviria з олДНК-геномами зближують деякі інші риси. Їхні капсиди, як правило, мають ікосаедричний вигляд і складаються з одного типу білка (виняток становлять парвовіруси, капсиди котрих складаються з декількох типів білків). В усіх вірусів з олДНК-геномами структуру капсидних білків було проаналізовано з високою роздільною здатністю, білки капсиду містять один мотив ().
Переважна більшість вірусів з олДНК-геномами геноми представлені ланцюжками ДНК додатної полярності. Єдиний виняток становлять віруси родини , які поки що не віднесено до будь-якого реалму та мають олДНК-геноми від'ємної полярності. В усякому разі для початку транскрипції вірусних генів необхідно, аби вірусні геноми були переведені у форму длДНК . Нарешті, всі віруси з олДНК-геномами характеризуються відносно високою частотою генетичної рекомбінації і , що призводять до замін амінокислот. Рекомбінація олДНК-геномів може відбуватися між близькими спорідненими вірусами, коли один і той же ген реплікується і транскрибується в один і той же час. Ця обставина може призводити до того, що ДНК-полімерази клітини-хазяїна переключаються на реплікацію ланцюжків з від'ємною полярністю, що призводить до рекомбінації. Як правило, рекомбінації торкаються ланцюжка від'ємної полярності і відбуваються поза генами або на їхньому околі, а не в самих генах.
Висока частота точкових мутацій у вірусів з олДНК-геномами незвичайна, оскільки їхнім подвоєнням займаються ДНК-полімерази клітини-хазяїна, що мають особливі механізми коригування помилок реплікації. Точкові мутації можуть відбуватися через те, що вірусна всередині капсиду. Висока частота мутацій і рекомбінацій свідчить, що олДНК-віруси можуть стати небезпечними патогенами.
Філогенетика Порівняльний розслід геномів і філогенетичний аналіз ендонуклеаз HUH, геліказ надродини 3, а також капсидних білків представників Monodnaviria показав, що вони є поліфілетичною групою і виникали під час еволюції незалежно кілька разів. Ендонуклеази HUH CRESS-ДНК-вірусів є найближчими до тих, що закодовані в маленьких плазмідах бактерій і архей, які реплікуються за устроєм котючого кільця, і походили від цих предкових ферментів щонайменше три рази. Ендонуклеази HUH CRESS-ДНК-вірусів, що інфікують прокаріот, ймовірно, походять від ендонуклеаз, кодованих плазмідами і позбавлених домену S3H, тим часом як у CRESS-ДНК-вірусів, що заражають еукаріот, ці ферменти походять від ендонуклеаз із S3H-доменами.
Капсидні білки CRESS-ДНК-вірусів, що інфікують еукаріот, найближчі до тих, що кодують різні віруси рослин і тварин, геном котрих представлений одноланцюжкової РНК (олРНК) додатної полярності. Ці віруси входять до складу реалму Riboviria. З цієї причини еукаріотичні CRESS-ДНК-віруси, ймовірно, виникали кілька разів унаслідок рекомбінації між ДНК-плазмідами архей і бактерій та комплементарними копіями РНК-вірусів додатної полярності. Таким чином, CRESS-ДНК-віруси можна розглядати як приклад конверґентної еволюції: організми, неспоріднені один до одного, незалежно набули схожих рис.
Віруси з лінійними олДНК-геномами, що входять до складу Monodnaviria, особливо, парвовіруси, ймовірно, походять від CRESS-ДНК-вірусів внаслідок втрати механізмів, що дозволяють замкнути лінійний геном у кільце. Представники Monodnaviria з длДНК-геномами, можливо, походять від парвовірусів внаслідок інактивації ендонуклеазного домену у Rep. Домен HUH як наслідок став просто , а механізм реплікації цих вірусів змінився з устрою котючого кільця на двонаправлену реплікацію. Капсидні білки цих длДНК-вірусів сильно відрізняються один від одного, тому залишається незрозумілим, відбулися вони від капсидних білків парвовірусів або ж від інших джерел. Члени родини Bidnaviridae, геноми яких представлені лінійною олДНК, швидше за все, сталися внаслідок сполуки геному парвовіруса до складу , при цьому ендонуклеаза HUH була замінена на ДНК-полімеразу полінтону.
Класифікація На березень 2020 року до реалму Monodnaviria відносять наступні таксони до класу включно.:
Царство (Вражають тільки бактерій, мають нитчасті або паличкоподібні віріони, капсиди складаються з білка, що містить α-спіралі, кодують АТФазу надродини -HerA) Тип Клас Царство (Вражають тільки бактерій, капсидні білки містять єдиний мотив жилейного рулету, мають білок для транспорту ДНК через оболонку бактеріальної клітини. Ендонуклеази мають монофілетичне походження) Тип Клас Царство (Інфікують лише архей, до складу вірусної оболонки входить білок, що забезпечує мембран) Тип Клас Царство (Ендонуклеаза на N-кінці має ендонуклеазний домен, а на C-кінці — геліказний домен надродини 3) Тип Клас Клас Клас Тип Клас Клас
До складу Monodnaviria входить переважна більшість вірусів з олДНК-геномами, які відносяться до групи II . Зі 16 родин вірусів з геномами у вигляді олДНК до Monodnaviria не належать лише родини Anelloviridae, (передбачуваний член реалму Varidnaviria) та . Представники Monodnaviria з длДНК-геномами відносяться до групи I класифікації Балтімора. Родина Anelloviridae, можливо, усе ж таки відноситься до Monodnaviria, бо вони морфологічно близькі до вірусів родини . Було висловлено припущення, що Anelloviridae відносяться до CRESS-ДНК-вірусів із геномами від'ємної полярності, хоча зазвичай вони мають геноми додатної полярності.
Взаємодія з хазяїном