thumb|Najczęściej substratami fotosyntezy są dwutlenek węgla i woda, produktami – węglowodany i tlen, a źródłem energii – światło słoneczne|alt=Kolorowy schemat przebiegu fotosyntezy. W centralnej części ilustracji znajduje się fragment łodygi rośliny z zielonym liściem, w prawym górnym rogu schematycznie przedstawiono Słońce i docierającą z niego do liścia energię w postaci światła. Zaznaczone związki chemiczne biorące udział w procesie to woda, dostająca się do łodygi z dołu, dwutlenek węgla wchłaniany przez liść od góry, oraz wydostający się z niego u dołu tlen. thumb|Źródłem zielonego koloru liścia jest chlorofil (barwnik fotosyntetyczny)|alt=Kolorowa fotografia, zbliżenie zielonego liścia z wyraźnie widocznym użyłkowieniem. Fotosynteza ( – światło, – łączenie) – proces wytwarzania związków organicznych z materii nieorganicznej zachodzący w komórkach zawierających chlorofil lub bakteriochlorofil, przy udziale światła. Jest to jedna z najważniejszych przemian biochemicznych na Ziemi. Proces ten utrzymuje wysoki poziom tlenu w atmosferze oraz przyczynia się do wzrostu ilości węgla organicznego w puli węgla, zwiększając masę materii organicznej kosztem materii nieorganicznej.

Fotosynteza zachodzi w dwóch etapach – faza jasna (określana jako faza przemiany energii), w której światło jest absorbowane, a jego energia jest zamieniana na energię wiązań chemicznych, a jako produkt uboczny wydzielany jest tlen, oraz faza ciemna (określana jako faza przemiany substancji), w której energia wiązań chemicznych, związków powstałych w fazie świetlnej, jest wykorzystywana do syntezy związków organicznych. Obie fazy zachodzą jednocześnie. Wydajność zamiany energii światła na energię wiązań chemicznych węglowodanów wynosi 0,1–8%. W uproszczonej formie sumaryczny przebieg fotosyntezy z glukozą jako syntezowanym węglowodanem zapisuje się: gdzie: h – stała Plancka; ν – częstotliwość fali

Najczęściej substratami fotosyntezy są dwutlenek węgla i woda, produktem – węglowodan i tlen (jako produkt uboczny), a źródłem światła – Słońce. Zarówno bezpośrednie produkty fotosyntezy, jak i niektóre ich pochodne (np. skrobia i sacharoza) określane są jako asymilaty.

W komórkach eukariotycznych proces fotosyntezy zachodzi w wyspecjalizowanych organellach – chloroplastach, zawierających barwniki fotosyntetyczne. U roślin organami zawierającymi komórki z chloroplastami są głównie liście, będące podstawowymi organami asymilacyjnymi. Pewne ilości chloroplastów zawierają także komórki niezdrewniałych łodyg oraz kwiatów i owoców. Ze względu na rozkład wody i wydzielanie tlenu sinice i fotosyntetyzujące eukarionty zalicza się do organizmów o oksygenicznym typie fotosyntezy, z wydzieleniem tlenu. Wśród bakterii jedynie sinice przeprowadzają fotosyntezę w sposób opisany powyżej. Pozostałe jako donorów elektronów używają związków siarki lub prostych związków organicznych. Tlen w takim przypadku nie jest wydzielany, a proces określa się jako anoksygeniczny typ fotosyntezy.

Organizmy wykorzystujące fotosyntezę Dawniej wszystkie organizmy wyposażone w chlorofil zaliczano do jednego królestwa – roślin. Badania ewolucjonistów wykazały, że zdolność do fotosyntezy nie jest dobrym kryterium oceny związków filogenetycznych. Fotosynteza tlenowa (z uwolnieniem tlenu) wykształciła się pierwotnie jedynie u sinic, natomiast aparat fotosyntetyczny organizmów eukariotycznych (chloroplast) jest wynikiem endosymbiozy.

Organizmy uzyskujące energię metaboliczną na drodze fotosyntezy to: wszystkie rośliny (nieliczne wyjątki to rośliny cudzożywne: pasożytnicze i tzw. saprofityczne); niektóre protisty, takie jak eugleniny, bruzdnice, złotowiciowce, różnowiciowce, okrzemki, brunatnice; część bakterii i archeanów: sinice, bakterie zielone, bakterie purpurowe, heliobakterie oraz halobakterie (uzyskujące energię w procesie fotochemicznym odmiennym od klasycznej fotosyntezy).

W przypadku protistów i bakterii zdolnych do przeprowadzania fotosyntezy część gatunków może korzystać zarówno z energii światła, gdy jest dostępne, jak i wykorzystywać związki organiczne jako źródło energii, gdy światło nie jest dostępne. Organizmy takie określa się jako miksotrofy.

thumb|Stułbia zielona (Hydra viridis) – zwierzę wykorzystujące fotosyntezę dzięki symbiozie z zoochlorellami|alt=Kolorowa fotografia stułbii zielonej na ciemnym tle – wodnego zwierzęcia o nieregularnym kształcie i kolorze zielonym, pochodzącym od glonów, z którymi stułbia żyje w symbiozie. Ze względu na istnienie ścisłych powiązań symbiotycznych, z efektów fotosyntezy niemal bezpośrednio mogą korzystać porosty, a także organizmy zasadniczo cudzożywne posiadające zoochlorelle, zooksantelle i cyjanelle.

Niektóre ślimaki morskie, np. Elysia chlorotica, przyswajają chloroplasty z przyjmowanego pokarmu i przechowują w swoich ciele, gdzie nadal zachodzi fotosynteza. Niektóre geny jądrowe komórek roślinnych zostały na drodze poziomego przepływu genów przeniesione do genomu ślimaków, dzięki czemu chloroplasty są zaopatrywane w białka, które pozwalają im przetrwać.

U większości zwierząt i protistów będących gospodarzami dla tzw. kleptochloroplastów symbioza ta nie jest aż tak zaawansowana, gdyż chloroplasty pozbawione produktów genomu jądrowego skonsumowanych glonów są w stanie przeżyć w ciele nowego gospodarza najwyżej 2–3 miesiące.

Stosunkowo często zwierzęta i protisty są gospodarzami dla fotosyntetyzujących jednokomórkowych glonów, a nie tylko chloroplastów. Glony takie nazywa się endofitami, a w zależności od barwy i przynależności taksonomicznej wyróżnia się wśród nich zoochlorelle, zooksantelle i cyjanelle. Stopień współzależności bywa różny – niektóre endosymbiotyczne glony są silnie uwstecznione, zachowując pewną autonomię tak, że istnieje niemal płynna granica między uznawaniem za endosymbionty lub za autonomiczne chloroplasty (np. prochlorofity oraz zawierające nukleomorf chloroplasty kryptomonad i chlorarachniofitów).

Fotosynteza eukariotów thumb|Fotosynteza przebiega dwuetapowo. W fazie jasnej powstają NADPH, ATP oraz tlen. W cyklu Calvina jest redukowany z wytworzeniem prostych cukrów.|alt=Kolorowy schemat przedstawiający dwa etapy fotosyntezy i związki między nimi. Faza pierwsza, tak zwana jasna, oznaczona zielonym prostopadłościanem, przyjmuje wodę i energię w postaci światła, a w jej efekcie powstaje tlen. Faza druga, ciemna, tak zwany Cykl Calvina, oznaczona na schemacie jako owal, przyjmuje dwutlenek węgla, a w jej efekcie powstają cukry. Fazy są od siebie zależne poprzez związki chemiczne wymieniane między nimi, z fazy jasnej do ciemnej trafiają ATP oraz NADPH, natomiast z ciemnej do jasnej NADPH+ oraz ADP+Pi

Na proces fotosyntezy składają się dwa etapy: faza jasna lub inaczej faza świetlna zachodząca w błonach tylakoidów, polegająca na przekształceniu energii zawartej w świetle do energii wiązań chemicznych dwóch związków chemicznych: ATP i NADPH. Oba związki przenoszące energię wytwarzane są dzięki przenoszeniu elektronów poprzez kolejne przenośniki. Kwanty światła pochłonięte przez cząsteczki barwników asymilacyjnych służą do oderwania elektronów od cząsteczek chlorofilu, a przyłączonych do kompleksów białkowych znajdujących się w błonach tylakoidów. Energia światła wykorzystywana jest do oderwania elektronów od cząsteczki wody i przeniesienia ich przez system przekaźników elektronów na utlenioną formę . W transporcie elektronów biorą udział kompleksy barwnikowo-lipidowo-białkowe: fotoukład I (PS I), fotoukład II (PS II), kompleks cytochromowy b6f trwale związane z błonami, oraz ruchliwe przekaźniki elektronów w postaci plastochinonu i plastocyjaniny. Transport elektronów przez wymienione przenośniki prowadzi także do wytworzenia różnicy stężeń jonów wodorowych w poprzek błon. Energia zmagazynowana w tej postaci jest wykorzystywana przez enzym, syntazę ATP, do wytworzenia ATP. Uproszczony zapis reakcji zachodzących w fazie jasnej przedstawia równanie (nie przedstawia ono jednak ściśle proporcji NADPH do ATP): faza ciemna nazywana także cyklem Calvina-Bensona zachodząca w stromie chloroplastów. Energia zgromadzona w ATP i NADPH+ wykorzystywana jest do przekształcenia dwutlenku węgla do prostych związków organicznych. Następuje to poprzez przyłączenie do pięciowęglowego związku – 1,5-bisfosforybulozy. Powstały związek sześciowęglowy rozpada się na dwie cząsteczki zawierające po trzy atomy węgla, które po zredukowaniu przy użyciu NADPH+ stanowią pierwszy trwały produkt fotosyntezy – aldehyd 3-fosfoglicerynowy (triozę). W wyniku ich przekształcania powstaje glukoza oraz odtwarzana jest 1,5-bisfosforybuloza konieczna do związania kolejnych cząsteczek dwutlenku węgla. Uproszczony zapis reakcji zachodzących w fazie ciemnej przedstawia równanie:

Faza jasna thumb|Schemat przekazywania energii do centrum reakcji: 1 – foton (kwant światła), 2 – cząsteczka chlorofilu, 3 – centrum reakcji, 4 – wybity elektron, 5 – fotoukład. Energia wzbudzenia przekazywana jest do centrum reakcji przez kolejne cząsteczki chlorofilu. thumb|Chlorofil zdolny jest do pochłonięcia kwantu światła niebieskiego lub czerwonego.

Zamiana energii światła na energię wiązań chemicznych jest możliwa dzięki absorpcji kwantów światła (fotonów) przez chlorofil. Cząsteczka tego barwnika może absorbować zarówno kwant światła czerwonego (λmaks = 634 nm), przechodząc ze stanu podstawowego (trypletowego) do pierwszego stanu wzbudzonego (pierwszego stanu singletowego), jak i kwant światła niebieskiego, przechodząc ze stanu podstawowego do drugiego stanu wzbudzonego (drugiego stanu singletowego). Drugi stan wzbudzenia jest wyjątkowo nietrwały, cząsteczka chlorofilu szybko przechodzi do pierwszego stanu wzbudzenia, rozpraszając różnicę energii między stanami. Energia pierwszego stanu wzbudzenia może być przekazana poprzez kolejne cząsteczki chlorofilu układu antenowego do centrum reakcji fotoukładu, wybijając z niego elektron. Energia wzbudzonego chlorofilu może być też wyemitowana jako kwant światła, co obserwuje się jako czerwone promieniowanie fluorescencyjne w postaci ciepła. Jego część może być ponownie wykorzystana do fotosyntezy.

Niezależnie od tego czy zostanie pochłonięty kwant światła niebieskiego, czy kwant światła czerwonego, do wybicia elektronu z centrum reakcji używana jest jedynie energia pierwszego stanu wzbudzonego. W absorpcji światła biorą także udział barwniki należące do karotenoidów. Ich maksima absorpcji (400–500 nm) częściowo się pokrywają z maksimum absorpcji chlorofili (barwa niebieska), ale zakres obejmuje również część widma w niewielkim stopniu absorbowaną przez chlorofile (barwa niebieskozielona i zielona). W związku z tym udział karotenoidów zwiększa wykorzystane światła o część pasma słabo absorbowaną przez chlorofile. Cząsteczki karotenoidów znajdujące się w antenach fotosyntetycznych przekazują energię wzbudzenia do centrum reakcji za pośrednictwem chlorofilu. Barwniki pomocnicze znajdują się w kompleksach zbierających światło ( LHC) nazywanych także antenami pomocniczymi. Anteny pomocnicze to kompleksy barwnikowo-białkowe otaczające centrum reakcji, do którego przekazują energię wzbudzenia barwników w nich występujących. LHC II towarzyszący fotoukładowi II składa się z białka o masie 26 kDa, siedmiu cząsteczek chlorofilu a, sześciu cząsteczek chlorofilu b i dwóch cząsteczek karotenoidów. LHC II do pewnego stopnia wykorzystuje też energię cieplną, dzięki czemu możliwe jest wykorzystanie światła o niższej energii. Poza pełnieniem funkcji barwników pomocniczych karotenoidy chronią aparat fotosyntetyczny przed uszkodzeniem w przypadku nadmiaru światła.