thumb|Powierzchnia kapelusza żółknie w wyniku reakcji z roztworem wodorotlenku potasu thumb|Zarodniki A. bisporigera Amanita bisporigera G.F. Atk. – gatunek śmiertelnie trujących grzybów należących do rodziny muchomorowatych (Amanitaceae). W obrębie rodzaju Amanita znajduje się w podrodzaju Amanitina, w sekcji Phalloideae, wraz z takimi gatunkami jak Amanita ocreata, muchomor wiosenny i muchomor jadowity. Uważany za najbardziej toksyczny gatunek z rodzaju Amanita występujący w Ameryce Północnej.

Systematyka i nazewnictwo Klasyfikacja Pozycja w klasyfikacji według Index Fungorum: Amanita, Amanitaceae, Agaricales, Agaricomycetidae, Agaricomycetes, Agaricomycotina, Basidiomycota, Fungi.

Taksonomia Nazwa Amanita bisporigera została po raz pierwszy ważnie opublikowana w 1906 r. przez mykologa z Uniwersytetu Cornella, Charlesa E. Lewisa, jednak w pracy tej autorstwo nazwy przypisano amerykańskiemu mykologowi i botanikowi George’owi Francisowi Atkinsonowi. Jako miejsce typowe wskazano miasto Ithaca w stanie Nowy Jork, gdzie zebrano kilka okazów. Edouard-Jean Gilbert w swojej książce Iconographia Mycologica z roku 1941 przeniósł ten gatunek do nowego rodzaju Amanitina, ale obecnie rodzaj ten jest uznawany za synonim Amanita. W 1944 r. William Alphonso Murrill opisał gatunek Amanita vernella, zebrany w Gainesville w stanie Floryda; gatunek ten obecnie uważany jest za synonim Amanita bisporigera. Amanita phalloides var. striatula, słabo znany takson, opisany po raz pierwszy w 1902 r. przez Charlesa Hortona Pecka, przez Rodhama E. Tullossa jest uznawany za synonim Amanita bisporigera.

Amanita bisporigera należy do sekcji Phalloideae w obrębie podrodzaju Amanitina, który obejmuje niektóre z najbardziej śmiercionośnych gatunków Amanita, w tym muchomora zielonawego (Amanita phalloides) i muchomora jadowitego (Amanita virosa). Klasyfikacja ta została podtrzymana w wyniku badań filogenetycznych, które wykazały, że gatunki wytwarzające toksyny z sekcji Phalloideae tworzą klad, czyli wywodzą się od wspólnego przodka. W 2005 r. chiński mykolog wraz ze swoimi współpracownikami przeprowadzili analizę filogenetyczną opartą na sekwencjach wewnętrznych przekładek transkrybowanych (ITS Internal Transcribed Spacer) kilku gatunków trujących muchomorów, z których większość występuje w Azji. Wyniki tej analizy potwierdzają istnienie kladu obejmującego Amanita bisporigera, Amanita subjunquillea var. alba, Amanita exitialis i Amanita virosa. Amanita exitialis ma 2-sterygmowe bazydiospory, podobnie jak Amanita bisporigera. Analizy genetyczne wskazują na jako gatunek najbliżej spokrewniony (siostrzany).

Morfologia Kapelusz Średnica od 3 do 13 cm, początkowo jajowaty, potem kolejno wypukły i spłaszczony. Powierzchnia kapelusza jest gładka i biała, czasami z jasnobrązowym lub kremowym odcieniem. Powierzchnia jest sucha lub, gdy otoczenie jest wilgotne, lekko lepka. Brzeg kapelusza u młodych okazów jest zawinięty do wewnątrz i nie ma pozostałości po osłonce.

Blaszki Upakowane, białe. Nie są przyrośnięte do trzonu.

Trzon Wysokość 6–14 cm, grubość 0,7–1,8 cm, pełny i zwęża się lekko ku górze. Powierzchnia, zwłaszcza u młodych okazów, jest włóknista lub łuskowata, wzdłuż jej długości mogą występować drobne rowki. Bulwa u podstawy trzonu jest kulista lub prawie kulista. Pierścień w górnej części trzonu jest pozostałością po częściowej osłonie, która rozciąga się od brzegu kapelusza do trzonu i pokrywa blaszki podczas rozwoju. Jest biały, cienki i błoniasty. Młode grzyby są otoczone błoną zwaną osłoną powszechną (universal veil), która rozciąga się od górnej części kapelusza do dolnej części trzonu, nadając im owalny, jajowaty wygląd. W dojrzałych owocnikach pozostałości osłonki tworzą błonę wokół podstawy, zwaną pochwą. Czasami jednak pochwa pozostaje pod ziemią lub zostaje zniszczona podczas rozwoju. Jest biała i może być ściśle przylegająca do trzonu. Pochwa ma do 3,8 cm wysokości i około 2 mm grubości.

Miąższ Miąższ jest biały, nie zmienia koloru po uszkodzeniu. Zapach przyjemny, później mdły.

Wysyp zarodników Odcisk zarodników A. bisporigera, podobnie jak większości muchomorów, jest biały. Zarodniki są mniej więcej kuliste, cienkościenne, przezroczyste, amyloidalne i mają wymiary 7,8–9,6 × 7,0–9,0 μm. Skórka kapelusza składa się z przeplatających się strzępek o średnicy 2–6 μm. Subhymenium jest rozgałęzione – składa się ze stosunkowo cienkich, rozgałęzionych strzępek. Bazydiospory mają kształt maczugowaty, cienką ściankę i mają wymiary 34–45 × 4–11 μm. Zazwyczaj są dwuzarodnikowe, chociaż spotyka się też formy trój- lub czterozarodnikowe. Pochwa składa się prawie wyłącznie z gęsto splecionych strzępek o średnicy 2–10 μm, które są rzadko lub umiarkowanie rozgałęzione. Pleurocystydy i cheilocystydy nie występują.

Występowanie i siedlisko Uważa się, że Amanita bisporigera, podobnie jak większość innych gatunków tego rodzaju, tworzy mykoryzę z drzewami. Owocniki Amanita bisporigera są naziemne, rosną pojedynczo lub w grupach w lasach iglastych i liściastych; pojawiają się zazwyczaj latem i wczesną jesienią. Owocniki często występują w pobliżu dębów, ale odnotowano je również na obszarach porośniętych brzozą i osiką w zachodniej części zasięgu. Najczęściej występują we wschodniej części Ameryki Północnej, rzadko w zachodniej części Ameryki Północnej. Są szeroko rozpowszechnione w Kanadzie, a zasięg rozciąga się na południe aż do Meksyku. Gatunek ten znaleziono również w Kolumbii, gdzie mógł zostać zawleczony wraz z drzewami eksportowanymi do wykorzystania w plantacjach sosny.

Mimo toksyczności owocników obserwowano pożywiające się nimi Arion subfuscus, aczkolwiek nie wiadomo o ich dalszych losach i znaczeniu tych grzybów w ich diecie.

Toksyczność thumb|lewo|α-amanityna, główny toksyczny składnik A. bisporigera Grzyb śmiertelnie trujący, uważany za najbardziej toksyczny gatunek z rodzaju Amanita występujący w Ameryce Północnej, a zawartość toksyn w różnych owocnikach nie różni się znacząco. Opisano 9 amanitotoksyn (amatoksyn), z których 3 występują w A. bisporigera: α-amanityna, β-amanityna i γ-amanityna. Główna z nich, α-amanityna, jest łatwo wchłaniana przez jelita, a 60% wchłoniętej toksyny jest uwalniane z żółcią i podlega krążeniu jelitowo-wątrobowemu; nerki usuwają pozostałe 40%. Toksyna hamuje polimerazę RNA II, zakłócając w ten sposób transkrypcję, co hamuje produkcję RNA i syntezę białek. Powoduje to martwicę komórek, zwłaszcza tych, które są początkowo narażone i mają szybkie tempo syntezy białek. Proces ten prowadzi do ciężkiej ostrej niewydolności wątroby. Amatoksyny nie ulegają rozkładowi podczas gotowania, zamrażania ani suszenia. W 1 gramie A. bisporigera znajduje się około 0,2 do 0,4 miligrama α-amanityny; śmiertelna dawka dla ludzi wynosi mniej niż 0,1 mg/kg masy ciała. Jeden dojrzały owocnik może zawierać 10–12 mg α-amanityny, co można uznać za dawkę kilkakrotnie przewyższającą dawkę śmiertelną. Stężenie α-amanityny w zarodnikach wynosi około 17% stężenia w owocniku. A. bisporigera zawiera również fallotoksynę, falloidynę, strukturalnie spokrewnioną z amanitotoksynami, ale uważaną za mniej trującą ze względu na słabe wchłanianie. Zatrucia odnotowano również u zwierząt domowych, w tym psów, kotów i krów.

Pierwsze udokumentowane przypadki zatruć prowadzące do śmierci po spożyciu tego grzyba miały miejsce w 1957 r. w pobliżu San Antonio w Meksyku, gdzie ranczer, jego żona i troje dzieci spożyło ten gatunek; przeżył tylko mężczyzna. Zatrucie muchomorami charakteryzuje się następującymi objawami: etap inkubacji to okres bezobjawowy, trwający od 6 do 12 godzin po spożyciu. W fazie żołądkowo-jelitowej, około 6 do 16 godzin po spożyciu, pojawiają się bóle brzucha, gwałtowne wymioty i biegunka trwająca do 24 godzin, co może prowadzić do odwodnienia i poważnych zaburzeń równowagi elektrolitowej. Te wczesne objawy mogą być związane z innymi toksynami, takimi jak falloidyna. W fazie cytotoksycznej, trwającej od 24 do 48 godzin po spożyciu, obserwuje się kliniczne i biochemiczne objawy uszkodzenia wątroby, ale pacjent zazwyczaj nie ma objawów żołądkowo-jelitowych. Pojawiają się objawy zaburzeń czynności wątroby, takie jak żółtaczka, hipoglikemia, kwasica i krwotok. Później następuje wzrost poziomu protrombiny i amoniaku we krwi oraz pojawiają się objawy encefalopatii wątrobowej lub niewydolności nerek. Występuje też ciężka koagulopatia (upośledzenie krzepnięcia krwi), ciężka hiperbilirubinemia (żółtaczka) i wzrost poziomu kreatyniny w surowicy.

Genom W roku 2004 w laboratorium Jonathana Waltona na Uniwersytecie Stanowym Michigan rozpoczęto projekt Amanita Genome Project w ramach badań prowadzonych nad gatunkiem A. bisporigera. Celem projektu było określenie genów i mechanizmów genetycznych związanych z tworzeniem się mykoryz oraz wyjaśnienie biochemicznych mechanizmów produkcji toksyn. Genom A. bisporigera został zsekwencjonowany przy użyciu metody Sangera i pirosekwencjonowania, a informacje o sekwencji genomu są publicznie dostępne. Dane sekwencyjne umożliwiły naukowcom zidentyfikowanie genów odpowiedzialnych za biosyntezę amatoksyny i fallotoksyny, AMA1 i PHA1.

Informacje dotyczące sekwencji genetycznej A. bisporigera zostały wykorzystane do identyfikacji polimorfizmów w pokrewnym gatunku A. phalloides. Te polimorfizmy pojedynczych nukleotydów mogą być wykorzystywane jako genetyczne markery populacyjne do badania filogeografii i genetyki populacyjnej.

Gatunki podobne Kolor i wygląd A. bisporigera jest podobny do A. verna i A. virosa. Amanita bisporigera jest czasami mniejszy i smuklejszy niż A. verna lub A. virosa, ale rozmiar jest bardzo zmienny, dlatego nie jest on dobrą cechą identyfikacyjną. A. virosa rośnie jesienią – później niż A. bisporigera. jest rzadki, ale szeroko rozpowszechniony w południowo-wschodniej części Stanów Zjednoczonych, natomiast A. ocreata występuje na zachodnim wybrzeżu i na południowym zachodzie. Inne podobne toksyczne gatunki północnoamerykańskie to , który ma kremowy, dość gruby, filcowaty pierścień, oraz , który ma wydłużone zarodniki o rozmiarach 3,9–4,7 × 11,7–13,4 μm. Ani A. elliptosperma, i A. magnivelaris nie żółkną po zastosowaniu KOH; nie odnotowano reakcji z KOH w przypadku A. virosiformis.

Leucocoprinus leucothites jest całkowicie białym grzybem z pierścieniem, wolnymi blaszkami i białym odciskiem zarodników, ale nie ma on pochwy i ma grubościenne, dekstrynoidalne (barwiące się na czerwono-brązowo w odczynniku Melzera) zarodniki w kształcie jajowatym. Młode owocniki A. bisporigera można pomylić z gatunkami purchawek. W 2006 r. siedem osób z grupy etnicznej Hmong mieszkających w Minnesocie zatruło się A. bisporigera, ponieważ pomylili go z jadalnym grzybem – pochwiakiem wielkopochwowym.

Przypisy

Bibliografia

Kategoria:Grzyby trujące Kategoria:Muchomorowate