Proteus – rodzaj płaza ogoniastego z rodziny odmieńcowatych. Według tradycyjnego podejścia takson monotypowy z jedynym gatunkiem – odmieńcem jaskiniowym. W innych podejściach wyróżnianych jest kilka gatunków.
Charakterystyka Wszyscy jego przedstawiciele są pedomorficznymi stygobiontami zamieszkującymi krasowe jaskinie od północno-wschodnich Włoch, przez Słowenię i Chorwację po Bośnię i Hercegowinę. Są przystosowani do życia w podziemnych wodach krasowych, znosząc niskie stężenie tlenu. Zwykle pozbawieni są wzroku, mając silnie zredukowane oczy, za to mają rozwinięty zmysł magnetyczny. Ich skóra w naturalnym siedlisku zwykle pozbawiona jest barwników, choć może zabarwiać się na świetle. Cechuje je niskie tempo metabolizmu i arytmiczna fizjologia. Nie przechodzą pełnego przeobrażenia, mają długi czas życia i znaczny rozmiar genomu.
Taksonomia Dowody znajomości przedstawicieli rodzaju Proteus znane są od XV wieku. Przyrodnicy zaczęli je opisywać od połowy XVIII wieku. Giovanni Antonio Scopoli sugerował, że jest to nieopisany dotąd gatunek jaszczurki z rodzaju Lacerta. Linneusz, uważając znane okazy za larwy, uznał, że nie nadają się do opisu gatunku, gdyż potrzebny byłby okaz dorosły. W związku z tym autorem naukowego opisu jest Josephus Nicolaus Laurenti. Jego diagnoza opierała się na okazie pozyskanym przez Sigismunda Hohenwarta z jeziora Cerknica. Ponieważ w tym jeziorze odmieńce nie występują, co najwyżej przypadkowo, Scopoli zakwestionował je jako miejsce typowe, podając w zamian jaskinię koło Stičny.
Przez większość historii badań uważano, że wszyscy przedstawiciele rodzaju należą do jednego gatunku – odmieńca jaskiniowego (Proteus anguinus), a ich zmienność mieści się w ramach zmienności wewnątrzgatunkowej. Najbardziej wyróżniającą się formę o najsłabszym przystosowaniu do życia podziemnego (zabarwiona skóra, oczy) od momentu odkrycia w latach 80. XX w. uważano za podgatunek Proteus anguinus parkelj Sket & Arntzen, 1994. Niektórzy badacze proponowali jednak wyróżnianie kilku gatunków. W połowie XIX wieku Leopold Fitzinger wyróżniał ich siedem: Hypochthon xanthostictus Freyer, 1847 (syn. Hypochthon chrysostictus Freyer, 1849), Hypochthon schreibersii Freyer, 1847, Hypochthon freyeri Fitzinger, 1850, Hypochthon carrarae Fitzinger, 1850, Hypochthon zoisii Fitzinger, 1850, Hypochthon haidingeri Fitzinger, 1850, Hypochthon laurentii Merrem, 1820. Również kolejni badacze opisywali nowo wyodrębnione gatunki, także kopalne, jak Brunner, 1956, jednak wizja rodzaju monotypowego wciąż była dominująca. W 2026 roku grupa herpetologów na podstawie badań molekularnych wyróżniła kilka wyodrębniających się linii filogenetycznych. Ich rozdzielenie następowało w okresie od 16 milionów do 4 milionów lat temu. Następnie następowało ich wewnętrzne różnicowanie, jak również hybrydyzacja. Na tej podstawie, jak również przeglądu literatury, zaproponowano wyróżnienie następujących gatunków, częściowo ze zmienioną diagnozą: Proteus anguinus Laurenti, 1768 (odmieniec jaskiniowy) Proteus xanthostictus (Freyer, 1847) Proteus freyeri (Fitzinger, 1850) Proteus carrarae (Fitzinger, 1850) Proteus croaticus Brusina, 1908 Proteus parkelj Sket and Arntzen, 1994 Proteus ikae Jelić, Dufresnes, Jablonski, 2026 Proteus bosniensis Šunje, Jelić, Zimić, Dufresnes, Jablonski, 2026 Proteus maurii Manenti, Barzaghi, Dufresnes, Jablonski, 2026.
Ewolucja Rodzajem siostrzanym dla rodzaju Proteus jest wymarły , natomiast najbliższy żyjący krewny to amerykański rodzaj Necturus. Eurazjatyckie (Proteus, Mioproteus i ) i amerykańskie rodzaje rozdzieliły się zapewne wraz z rozpadem Laurazji. Mioproteus znany jest ze skamieniałości z różnych części Europy i z Azji Mniejszej (skąd według jednej z hipotez migrowali przodkowie rodzaju Proteus) i prawdopodobnie pędził wodny i nadziemny tryb życia typowy dla płazów ogoniastych. Prawdopodobnie tak również funkcjonowały wczesne formy rodzaju Proteus, które zaczęły się różnicować na obszarze dynarskim w miocenie wraz z rozwojem form krasowych. W tym czasie był to obszar częściowo izolowany od kontynentalnej Europy. Skamieniałości tego rodzaju są jedynie wyjątkowo znane na północ od Alp. Pochodzą one z terenu obecnej Bawarii (okolice Pottenstein) z plejstocenu i uznawane są za odrębny gatunek () lub formę szeroko rozumianego Proteus anguinus. Różnicowaniu się gatunków miały sprzyjać drastyczne zmiany poziomu morza, w tym jego transgresja na tereny między obecnymi morzami Śródziemnym i Czarnym oraz wycofywanie (jak kryzys messyński), i związane z tym zasolenie wód regionu dynarskiego, a także procesy związane z plejstoceńskimi zlodowaceniami. Nie jest jasne, kiedy przedstawiciele rodzaju Proteus zaczęli zasiedlać wody krasowe. Proteus bavaricus zamieszkiwał tereny bez tej formy geomorfologicznej. Według jednej z hipotez nastąpiło to niedawno, a Proteus parkelj reprezentuje wczesną formę przejściową. Według alternatywnej hipotezy jest to przykład odwrócenia zmian ewolucyjnych.
Przypisy
Kategoria:Odmieńcowate Kategoria:Płazy Europy Kategoria:Taksony opisane przez Josephusa Nicolausa Laurentiego