Pterokarpus (Pterocarpus Jacq.) – rodzaj roślin z rodziny bobowatych. Obejmuje 37 gatunków drzew występujących w strefie równikowej, tropikalnej i subtropikalnej w Ameryce, Afryce i Azji. Jeden z gatunków, , został introdukowany do Australii. Rośliny z tego rodzaju, bogate w związki biologicznie czynne, głównie polifenole i taniny, są powszechnie wykorzystywane jako rośliny lecznicze. Kilka gatunków z rodzaju pterokarpus ma istotne znaczenie gospodarcze, głównie z uwagi na wysoką jakość drewna. Czerwona gumożywica, otrzymywana z twardniejącego soku wyciekającego z drzew po nacięciu, tradycyjnie stosowana jest jako barwnik oraz w preparatach leczniczych. Niektóre gatunki wykorzystywane są też jako rośliny kosmetyczne, spożywcze, ozdobne i aromatyczne. Z powodu nadmiernej eksploatacji wiele gatunków tego rodzaju jest zagrożonych wyginięciem. Handel ich drewnem został ograniczony na mocy konwencji waszyngtońskiej (CITES).
Zasięg geograficzny Zasięg rodzaju obejmuje strefę międzyzwrotnikową z centrum zróżnicowania w Afryce, gdzie 19 gatunków występuje endemicznie, z czego 7 wyłącznie w Demokratycznej Republice Konga. 10 gatunków jest endemicznych dla neotropiku, z czego 4 występują wyłącznie w Ameryce Południowej, dwa w Meksyku i jeden w Ameryce Środkowej. Zasięg dwóch gatunków sięga od Meksyku do Ameryki Południowej: P. officinalis i P. rohrii. Pięć z sześciu gatunków pochodzenia azjatyckiego zostało introdukowanych poza obszar naturalnego występowania. Południowoazjatycki gatunek P. marsupium został zawleczony na Madagaskar. Pochodzący z Andamanów P. dalbergioides występuje na Madagaskarze, a także na Jawie, w Bangladeszu i Mjanmie. Rodzimy w Azji Południowo-Wschodniej P. indicus introdukowano do Azji Południowej, Afryki i Australii. Pterokarpus sandałowy, występujący naturalnie w Indiach, został introdukowany do Bangladeszu, Mjanmy i na Sri Lankę.
Jedynym gatunkiem rodzimym dla starego i nowego świata jest P. santalinoides, który występuje naturalnie w Ameryce i Afryce.
Morfologia thumb|left|Pterokarpus sandałowy Pokrój Małe lub duże, wiecznie zielone lub okresowo zrzucające liście drzewa, rzadko formy krzewiaste. Gałęzie rozpostarte. Niektóre gatunki wykształcają korzenie szkarpowe. Po przecięciu kory z drzew wypływa charakterystyczny czerwony sok mleczny. Gałązki są walcowate, nagie lub owłosione, tylko u P. osun są uzbrojone.
Liście Przylistki są zazwyczaj małe, równowąskie lub wąsko trójkątne, zazwyczaj krótkotrwałe, rzadko trwałe lub przypominające liście, jak u P. brenanii. Ulistnienie naprzemianległe. Liście są nieparzystopierzaste, z listkami zazwyczaj naprzemianległymi, czasami niemal naprzeciwległymi lub naprzeciwległymi. Liście jednolistkowe występują rzadko.
Kwiaty Kwiaty motylkowe, zebrane w groniaste lub wiechowate kwiatostany wyrastające szczytowo lub z kątów liści. Liście przykwiatowe są małe, równowąskie lub wąsko trójkątne i zazwyczaj krótkotrwałe (z wyjątkiem P. brenanii). Kielich jest odwrotnie stożkowaty do dzwonkowatego i krótko pięcioząbkowy, przy czym dwie górne działki są zazwyczaj powiększone i prawie zrośnięte. Korona żółta, pomarańczowa, biała lub fioletowa. Żagielek szeroko jajowaty do okrągłego, zazwyczaj posiada dobrze rozwinięty paznokieć. Płatki skrzydełka są wolne i podługowate lub odwrotnie jajowate. Płatki łódeczki są zwykle węższe i krótsze oraz zbiegające się wierzchołkowo. Pręcików jest 10, zrośniętych w rozszczepioną wierzchołkowo pochewkę, zebranych w dwa boczne pęczki po 5, niekiedy jeden pręcik jest wolny. Zalążnia jest siedząca lub szypułkowata i zawiera niewiele (2–6) zalążków. Szyjka słupka jest lekko zakrzywiona i zwęża się w kierunku małego znamienia.
Owoce Okrągławe, spłaszczone, niepękające strąki, przypominające skrzydlaki, z pogrubionym lub stwardniałym centralnym obszarem wokół nasion otoczonym bardzo szerokim lub wąskim skrzydełkiem. Strąki zazwyczaj jednonasienne, rzadziej zawierają do 4 nasion. Nasiona są gładkie i nerkowate lub podługowatonerkowate, z małym znaczkiem i osnówką.
Biologia i ekologia thumb|Pokrój Pterocarpus angolensis thumb|Pokrój Pterocarpus indicus thumb|Pokrój Pterocarpus lucens thumb|Strąki Pterocarpus angolensis thumb|Siedlisko Pterocarpus officinalis w Gwadelupie Rozwój Kwiaty są zapylane głównie przez owady, zwłaszcza pszczoły. Nasiona, ze względu na uskrzydlone owoce, są zazwyczaj rozsiewane przez wiatr. Wyjątki występują u P. officinalis i P. santalinoides, których korkowate owoce są przystosowane do rozsiewania przez wodę.
Siedlisko Rodzaj występuje w szerokim zakresie siedlisk, w tym w tropikalnych wilgotnych lasach nizinnych, lasach nadrzecznych, a także w lasach sezonowo suchych, formacjach zaroślowych i zalesionych formacjach trawiastych. Występuje zazwyczaj na terenach nizinnych do 1000 m n.p.m., rzadko do 1800 m n.p.m.
Na wyżynie Dekan w Indiach pterokarpus sandałowy tworzy z teczyną wyniosłą zbiorowisko leśne Tectona grandis-Pterocarpus santalinus, uważane za las w stadium klimaksu tego obszaru.
Cechy fitochemiczne Drewno P. indicus zawiera polifenole, w tym czerwone barwniki narrynę i , , , , i . Po nacięciu kory P. indicus wycieka z niej sok (gumożywica) zwany kino, którego głównym składnikiem jest .
P. marsupium jest rośliną bogatą w metabolity wtórne (flawonoidy). W drewnie twardzielowym zidentyfikowano chalkony, i związki pokrewne (np. , propterol), (np. 7,4′-dihydroksyflawon, , ), (np. 7-hydroksy-5,4′-dimetoksy-8-metyloizoflawono-7-ramnozyd), (np. , ramnozydy auronowe), seskwiterpeny (np. ) i (np. kwas oleanolowy, erytrodiolo-3-octan). Z kory uzyskano . Z drewna bielastego pterostylben, marsupol, i . Wiele z tych związków uzyskano również z korzeni. Gumożywica (kino) zawiera (70–80%) oraz niewielkie ilości katecholu, kwasu galusowego i (—)-epikatechiny.
Drewno pterokarpusa sandałowego (Santali rubri lignum) zawiera czerwone pigmenty, w tym santalinę A i B, flawonoidy, w tym likwirytygeninę i izolikwirytygeninę, izoflawonoidy, w tym santal, pterokarpinę i homopterokarpinę, a także triterpenoidy, pochodne stilbenu, niewielką ilość olejku eterycznego z pochodnymi cedrolu i eudesmanu oraz glikozydy kumaryny. W liściach i korze tego drzewa występują w dużych ilościach triterpeny z klasy i .
Drewno P. angolensis zawiera , , prunetynę, saponiny, żywicę, taniny, pochodne seskwiterpenu.
Drewno P. indicus zawiera angolenzynę, eudesmol, formononetynę, muninginę, izolikwirytygeninę, prunetynę, , pterostylben.
Gumożywica P. officinalis (Resina Draconis Americana) zawiera taniny (ok. 30%).
Kilka badań wykazało akumulację w drewnie twardzieli i liściach pterokarpusów różnych pierwiastków śladowych, takich jak uran, kadm, stront, miedź i cynk. Stężenie uranu było wyższe w P. santalinus.
Genetyka Liczba chromosomów 2n dla Pterocarpus santalinus i P. macrocarpus wynosi 20.
Systematyka Pozycja systematyczna Według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016) rodzaj Pterocarpus wraz z 20 innymi rodzajami tworzy klad Pterocarpus. Klad ten, razem z kladami Adesmia i Dalbergia oraz plemieniem Amorpheae, tworzy grupę dalbergioids s.l. wyróżnianą w podrodzinie bobowatych właściwych Faboideae w rodzinie bobowatych Fabaceae.
W systemie Takhtajana z 1997 roku zaliczany do plemienia Dalbergieae w podrodzinie bobowatych właściwych.
Wykaz gatunków
Nazewnictwo Etymologia nazwy naukowej Nazwa naukowa rodzaju pochodzi od starogreckich słów πτερόν (pteron – skrzydło, pióro) i καρπός (karpos – owoc).
Nazwy zwyczajowe w języku polskim We Florze Polskiej Jakuba Wagi z 1848 roku podana jest polska nazwa gatunku Pterocarpus sandalina – „sandał”. Ignacy Rafał Czerwiakowski w wydanej w 1863 roku pracy Botanika szczególna: Opisanie roślin dwulistniowych lekarskich i przemysłowych opisał rodzaj Pterocarpus pod polską nazwą „skrzydligroch”, podając również nazwę pięciu gatunków: P. draco – „skrzydligroch smoczy”, P. suberosus – „s. korkowy”, P. marsupinum – „s. kaletkowy”, P. indicus – „s. indyjski” oraz P. santalinus – „s. sandałowy”. W Słowniku nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich Erazma Majewskiego z 1894 roku podane są różne nazwy rodzaju Pterocarpus – „sandalin”, „sandalina”, „sandał”, „skrzydligroch” i „skrzydlin”, podobnie w wydanym w 1900 roku Słowniku polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin Józefa Rostafińskiego, gdzie dodatkowo autor wymienił nazwę „smoczy owoc” oraz wskazał, że nazwy „sandalina” nikt nie użył jako nazwy rodzajowej. Pod nazwą „skrzydlin” rodzaj został wymieniony w Słowniku języka polskiego Jana Karłowicza, Adama Kryńskiego i Władysława Niedźwiedzkiego z 1915 roku, a pod nazwą „sandalina” w Wielkiej ilustrowanej encyklopedii powszechnej Gutenberga z lat 1929–1938. W Słowniku nazw roślin obcego pochodzenia pod redakcją Ludmiły Karpowiczowej z 1973 roku rodzaj nie został ujęty. W Słowniku polsko-łacińsko-francuskim: rośliny i zwierzęta z 2005 roku pod nazwą „sandalin” podano gatunek Pterocarpus sandalinus. Tworzone dawniej nazwy zwyczajowe, które nie weszły do szerszego użycia, współcześnie zastępowane są raczej spolszczeniem nazwy naukowej. Nazwa „pterokarpus” używana jest m.in. w publikacjach encyklopedycznych Wydawnictwa Naukowego PWN.
Synonimy taksonomiczne Amphymenium Kunth in F.W.H.von Humboldt, A.J.A.Bonpland & C.S.Kunth, Nov. Gen. Sp. 6: 380 (1824) Ancylocalyx Tul. in Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 2, 20: 136 (1843) Echinodiscus Benth. in Comm. Legum. Gen.: 30 (1837) Etaballia Benth. in J. Bot. (Hooker) 2: 99 (1840) Griselinia Scop. in Introd.: 302 (1777), nom. illeg. superfl. Lingoum Adans. in Fam. Pl. 2: 319 (1763), nom. illeg. superfl. Malaparius Rumph. ex Bosc in J.-F.-P.Déterville, Nouv. Dict. Hist. Nat. 13: 557 (1803) Moutouchi Aubl. in Hist. Pl. Guiane: 748 (1775) Nephraea Hassk. in Cat. Hort. Bot. Bogor. Alt.: 283 (1844) Nephrea Noronha in Verh. Batav. Genootsch. Kunsten 5(4): 3 (1790), nom. nud. Phellocarpus Benth. in Comm. Legum. Gen.: 42 (1837) Pterocarpos St.-Lag. in Ann. Soc. Bot. Lyon 7: 132 (1880) Pterocarpus L. in Herb. Amb.: 10 (1754), nom. rej. Weinreichia Rchb. in Consp. Regn. Veg.: 152 (1828)
Homonimy Pterocarpus L. Herb. Amboin. 10 (1754), nom. rej. vs Pterocarpus Jacq. Pterocarpus O. Kuntze, Rev. Gen. 1: 202 (1891) ≡ Derris Loureiro Pterocarpus P. J. Bergius, Kongl. Vetensk. Akad. Handl. 30: 116 (1769) ≡ Dalbergia L.f.
Zagrożenie i ochrona thumb|Kłody pterokarpusa sandałowego W 1995 roku Pterocarpus santalinus został ujęty w Załączniku II do Konwencji Waszyngtońskiej. Indie stosują limity eksportu drewna i produktów z drewna tego gatunku pozyskanych z osobników rozmnażanych sztucznie, a także jednorazowe limity eksportowe okazów dowolnego rodzaju pochodzące z konfiskaty lub zajęcia. W 2017 roku do Załącznika II dodano gatunek P. erinaceus, a w 2019 roku P. tinctorius. W 2023 roku, na podstawie wniosku państw Unii Europejskiej, Wybrzeża Kości Słoniowej, Liberii, Malawi, Senegalu i Togo, złożonego na 19. konferencji stron CITES (CoP19), do Załącznika II Konwencji Waszyngtońskiej zostały włączone wszystkie afrykańskie populacje gatunków z rodzaju Pterocarpus.
30 gatunków z rodzaju pterokarpus wymienionych jest na Czerwonej liście gatunków zagrożonych IUCN. Sześć z nich uznanych zostało za gatunki zagrożone wyginięciem (P. erinaceus, P. zenkeri, P. monophyllus, P. macrocarpus, P. indicus i P. santalinus), trzy za gatunki narażone (P. acapulcensis, P. dalbergioides i P. rohrii). Cztery gatunki mają status bliskiego zagrożenia, a pozostałe 17 najmniejszej troski.
Znaczenie użytkowe Kilka gatunków z rodzaju pterokarpus ma istotne znaczenie gospodarcze, głównie ze względu na wysoką jakość drewna. Wyciekająca z drzew po nacięciu czerwona gumożywica tradycyjnie stosowana jest jako barwnik oraz w preparatach leczniczych. Ponadto różne gatunki są wykorzystywane do zalesiania, poprawy jakości gleby oraz jako drzewa cieniujące lub ozdobne, a ich kora jest wykorzystywana leczniczo oraz w rzemiośle, takim jak koszykarstwo i przemysł kosmetyczny.
Drewno