Sosna długowieczna (Pinus longaeva D.K. Bailey) – gatunek drzewa iglastego z rodzaju sosna (Pinus), należącego do rodziny sosnowatych. Sosna długowieczna jest blisko spokrewniona z sosną ościstą (P. aristata) oraz z Pinus balfouriana. Niektórzy autorzy zaliczają je do tego samego gatunku, inni uznają, że są tylko blisko spokrewnione. Gatunki te mają rozłączne zasięgi występowania. Sosna długowieczna występuje na zachodnich obszarach Ameryki Północnej na terenie stanów Utah, Nevada i w Górach Białych we wschodniej Kalifornii. Sosny tego gatunku uważane są za jedne z najbardziej długowiecznych drzew na świecie. Szacuje się, że niektóre okazy znalezione w Górach Białych osiągnęły wiek 3000–5000 lat. Są one podawane jako przykład gatunku o zaniedbywalnym starzeniu się.
Rozmieszczenie geograficzne Sosna długowieczna występuje w USA, w stanach Kalifornia, Nevada i Utah. W Kalifornii występuje w hrabstwach Mono i Inyo, gdzie rośnie na szczytach pasm górskich Panamint Range, Inyo Mountains i Gór Białych. W Nevadzie zasięg jest rozczłonkowany i rozrzucony na wysokich, górskich stanowiskach od Gór Białych w hrabstwie Esmeralda, na północ do Ruby Mountains w hrabstwie Elko, na południe do Spring Mountains w hrabstwie Clark oraz na wschód do Ruby Mountains i Snake Range w hrabstwie White Pine. W Utah gatunek występuje na zachodnim krańcu Wyżyny Kolorado od Confusion Range w hrabstwie Millard, na północ do Uinta Mountains w hrabstwach Summit, Wasatch i Duchesne, na południe do Pine Valley Mountains w hrabstwie Washington i północnego hrabstwa Kane oraz na wschód do wyżyny Wasatch w hrabstwie Emery.
W Kalifornii występuje na wysokości 2200–3700 m, w Nevadzie 2400–3300 m, a w Utah na wysokości 2195–3265 m n.p.m.
Morfologia Pokrój Drzewo średnich rozmiarów, wolno rosnące, o zaokrąglonej lub nieregularnej koronie. Na niższych stanowiskach rośnie wysokie i wyprostowane, a na wyższych może przybierać formy poskręcane, rzadko krzaczaste. Przy górnej granicy zasięgu we wschodniej Nevadzie i Utah może karłowacieć. Pień Pień może być pojedynczy lub wielokrotny. Osiąga średnio 9,1 m wysokości, chociaż dorasta do 16 m, a na niższych stanowiskach do 18 m. Drzewo osiąga do 2 m średnicy. Kora jest cienka, jasna, czerwonobrązowa, łuszcząca się u podstawy pnia. Gałęzie są skręcone i zwisające. Gałązki są bladoczerwonobrązowe, z wiekiem stają się szare do żółtoszarych. Pąki jajowato-spiczaste, bladoczerwonobrązowe, żywiczne, o długości ok. 1 cm. Liście Igły zebrane w pęczki po 5, sztywne i grube, długości 1,5-3,5(4) cm i szerokości 0,8-1,2 mm, ciemnozielone do niebiesko-zielonych po zewnętrznej stronie, z licznymi białymi kropkami aparatów szparkowych. Igły posiadają dwa kanały żywiczne, które nie są ani przerwane, ani złamane, przez co nie posiadają białych plamek żywicy, takich jak igły sosny ościstej. Brzegi igieł są gładkie lub delikatnie i rzadko drobnoząbkowane. Szyszki Męskie kwiatostany są czerwonofioletowe, podłużne, cylindryczne, o długości 7–10(12) mm. Wyrastają przy szczytach gałązek, zebrane w klastry. Szyszki żeńskie początkowo są zielone lub purpurowe, cylindryczno-jajowate, z zaokrągloną podstawą. Po osiągnięciu dojrzałości stają się płowoczerwonobrązowe, prawie siedzące. Dorastają do 5–10(14) cm długości i 3–4 cm szerokości, po otwarciu osiągając 4–6 cm szerokości. Tarczki łusek zgrubiałe, zakończone 1–6 mm kolcem. Nasiona uwalniane bezpośrednio po otwarciu, długości 5–8 mm, każde opatrzone skrzydełkiem o długości 10–12 mm.
Korzenie System korzeniowy jest płytki i silnie rozgałęziony. Kilka większych odgałęzień zapewnia umocowanie do podłoża i podparcie dla starszych drzew, wokół których osunie się ziemia. W Górach Białych system korzeniowy sięga ok. 0,5 m w głąb podłoża, gdzie napotyka nieprzepuszczalną warstwę skał. Większość korzeni znajduje się na głębokości 5–18 cm i ma 1,3–5,1 cm średnicy.
Biologia Anatomia Liść W liściu znajduje się jedna wiązka przewodząca i dwa kanały żywiczne. Drewno Ze względu na powolny wzrost w trudnych warunkach drewno jest twarde i żywiczne. Pierścienie roczne widoczne na przekroju poprzecznym pnia zwykle są bardzo wąskie, osiągają przeważnie 5–8 komórek szerokości, skrajnie 2–20 komórek. Przejście z drewna wczesnego do drewna późnego jest słabo widoczne – tylko jako spłaszczenie jednej lub dwóch ostatnich warstw cewek.
Fizjologia Sosna długowieczna jest bardzo odporna na suszę. Sprzyja temu jej budowa morfologiczna i fizjologia. Rozgałęziony, płytki system korzeniowy maksymalizuje absorpcję wody. Z kolei igły są woskowe, o grubej kutykuli, co wspomaga zatrzymywanie wody. Długowieczne igły pozostają zdolne do regulowania utraty wody i przeprowadzania fotosyntezy. Wiekowe drzewa mają jednak trudności z utrzymywaniem preferowanej równowagi węglowej. Małe ilości fotosyntetyzującej tkanki ograniczają ich zdolność do pozyskiwania węglowodanów. Sosny te zużywają w czasie normalnej zimy około połowę rocznych zapasów węglowodanów na potrzeby oddychania. Na wysokich stanowiskach w Górach Białych w Kalifornii optymalna temperatura dla fotosyntezy wynosi 10–15 °C. Jest to efekt aklimatyzacji, gdyż u okazów rosnących na niższych położeniach lub w cieplejszych warunkach optymalna temperatura rośnie. Przy temperaturze poniżej 10 °C tempo fotosyntezy gwałtownie spada.
Rozwój Sosna długowieczna rozmnaża się z nasion. Nie znaleziono dowodów na rozmnażanie wegetatywne. Jest drzewem jednopiennym. Pylenie następuje od połowy lipca do późnego sierpnia. Pyłek jest przenoszony przez wiatr (anemogamia) i przystosowany do utrzymywania się w powietrzu dzięki dwóm komorom powietrznym, przytwierdzonym do każdego ziarna pyłku. Pomimo ogólnie preferowanego zapylenia krzyżowego niektóre populacje są podatne na chów wsobny (endogamia), ze względu na lokalnie słabe rozsiewanie pyłku i nasion. Dojrzałe szyszki nasienne otwierają się w drugim roku pod koniec września i uwalniają nasiona do początku października. Szyszki opadają z drzewa wkrótce potem. Nasiona rozsiewane są przez wiatr (anemochoria).
Nasiona są zdolne do kiełkowania od razu po dojrzeniu. U populacji z Gór Białych kiełkuje średnio 57% nasion (zakres od 20-86%), a u populacji z Mammoth Creek 51% nasion (zakres 29-79%).
Sosna długowieczna jest drzewem bardzo wolno rosnącym. Roczny przyrost pnia na grubość to 0,1–0,3 mm (ok. 75 słojów rocznych na 1 cm na przekroju poprzecznym pnia). Igły pozostają na drzewie przez 20-30 lat, chociaż podawane jest także 35 i 45 lat. Jest to rekordowa długość życia osiągana przez liście roślin iglastych. Przyrost igieł na długość kończy się w ciągu pierwszego roku ich życia. Potem obserwowany jest u nich przyrost wtórny. Igły w wieku 1–33 lat wytwarzają rocznie na całej długości 1–1,7 warstwy komórek łyka wtórnego przyrastającego radialnie, równocześnie nie powstaje ksylem wtórny. Igła zachowuje około 9 warstw żywych komórek łyka, co wskazuje na coroczne zastępowanie starego łyka nowym. thumb|Pniak „Prometheusa”, Wheeler Bristlecone Pine Grove, Park Narodowy Wielkiej Kotliny, Nevada thumb|Martwa sosna długowieczna w Górach Białych, hrabstwo Inyo, Kalifornia Wiek Są to najstarsze znane na świecie żyjące sosny. Sosna długowieczna jest podawana jako przykład gatunku o zaniedbywalnym starzeniu się. Często określa się jej okazy mianem najstarszych roślin na Ziemi, jednak żyją znacznie krócej od wegetatywnie rozmnażających się okazów topoli osikowych i niektórych krzewów. Średni wiek żyjących drzew to około 1000 lat. Szacuje się, że niektóre okazy znalezione w Górach Białych osiągnęły wiek 3000–5000 lat. Populacje są zróżnicowane wiekowo, przy czym zazwyczaj najmniej licznie występują w nich stare okazy, a najbardziej licznie siewki, które w Górach Białych stanowią 27-71% populacji. Na niższych stanowiskach dominują drzewa w wieku poniżej 875 lat. Na północnych stokach Gór Białych średni wiek drzew wynosi 2000 lat, podczas gdy na południowych 1000 lat.
Najstarsza żyjąca sosna długowieczna, a przy tym najstarsze drzewo spośród gatunków nierozmnażających się wegetatywnie, to nienazwany okaz z Gór Białych, który w 2012 r. osiągnął wiek 5062 lat. Do 2012 r. za najbardziej sędziwy żyjący okaz uważany był „Methuselah”, który rośnie na stanowisku w Górach Białych i osiągnął wiek ponad 4800 lat (4845 lat w 2012 r.). Dokładna lokalizacja obu najstarszych drzew nie jest podawana do wiadomości publicznej, w celu ich ochrony. Okaz starszy niż „Methuselah” został ścięty w 1964 roku przez geografa przeprowadzającego badania na górze Wheeler Peak, w górach Snake Range (obecnie tereny Parku Narodowego Wielkiej Kotliny w stanie Nevada). Drzewo nazwane zostało „Prometheus”. Jego wiek, wyznaczony przez zliczanie pierścieni, został określony na 4844 lata w chwili ścięcia.
Drzewa, nawet po całkowitym obumarciu, utrzymują się w podłożu. Klimat i twarde, żywiczne drewno pozwala im trwać przez kolejne wieki.
+ Najstarsze okazy sosny długowiecznej Wiek [lata] Data Nazwa Miejsce Odkrywca, datujący 5062 2012 r. nienazwany Góry Białe, Kalifornia, USA Edmund Schulman, Tom Harlan 4845 2012 r. „Methuselah” Góry Białe, Kalifornia, USA Edmund Schulman, Tom Harlan 4844 1964 r. (data ścięcia) „Prometheus” Wheeler Peak, Nevada, USA D.R. Currey
Strategie przetrwania i adaptacje Sezon wegetacyjny rozpoczyna się na początku maja, wraz z topnieniem śniegu i wzrostem temperatury. Drzewa mają od 6 tygodni do trzech miesięcy ciepłej, letniej pogody na wzrost i przygotowanie do zimy, przy około 254 mm opadów. Gatunek posiada szereg adaptacji do tych trudnych warunków. Igły pozostają na drzewie przez 20–30 lat, co sprawia, że drzewo rzadziej musi wykształcać nowe liście a tym samym wydatkuje na ten proces mniej energii niż inne sosny, których igły opadają przeważnie co kilka lat. Długowieczność igieł zapewnia także stabilną wydajność fotosyntezy. Dzięki temu drzewo może przetrwać mniej korzystne lata (np. chłodniejsze miesiące letnie). Inną strategią przetrwania stosowaną w sytuacji, gdy drzewo zostaje uszkodzone przez ogień, piorun, suszę lub wichurę, jest stopniowe zamieranie kory i tkanek, które przewodzą wodę. Ograniczana jest w ten sposób ilość tkanki, którą liście muszą odżywiać, utrzymując równowagę zachwianą przez powstałe uszkodzenie. Przykład tej strategii zapewnia okaz w wieku ponad 4 tysięcy lat (nazwany „Pine Alpha”) o średnicy prawie 122 cm, któremu pozostał pasek żywej kory o szerokości 25,4 cm. Strategia ta działa dzięki niskiej wilgotności powietrza, która hamuje rozwój bakterii i grzybów, co chroni drzewa przed gniciem i butwieniem. Inwazje bakterii, grzybów i szkodników powstrzymuje także twarde, mocno żywiczne drewno. Kolejną strategią jest zachowanie, nawet przez najstarsze okazy, zdolności do tworzenia szyszek z nasionami zdolnymi do kiełkowania.
Systematyka i zmienność Synonimy: Pinus aristata Engelm. var. longaeva (D.K.Bailey) Little.
Pozycja gatunku w obrębie rodzaju Pinus: podrodzaj Strobus sekcja Parrya podsekcja Balfourianae gatunek P. longaeva Sosna długowieczna jest blisko spokrewniona z P. aristata oraz z P. balfouriana, z którymi tworzy podsekcję Balfourianae Englm. Do 1970 roku taksony te traktowane były jako jeden gatunek, dopiero D. K. Bailey, botanik amator, przedstawił różnice między wschodnimi i zachodnimi populacjami, wystarczające do wyodrębnienia nowego gatunku Pinus longaeva. Niektórzy autorzy nadal zaliczają je do tego samego gatunku, inni uznali, że mają jedynie wspólnego przodka. Taksony należące do podsekcji Balfourianae rozróżnia się po formie wzrostu, korze i składzie chemicznym. Pinus longaeva i P. balfouriana łatwo krzyżują się w warunkach laboratoryjnych, dając hybrydy zdolne do dalszego rozmnażania. W warunkach naturalnych krzyżowaniu przeciwdziałają w dużej mierze rozłączne zasięgi występowania, chociaż nie znaleziono hybryd P. longaeva i P. balfouriana subsp. austrina, mimo geograficznej bliskości ich populacji (stan na rok 2004).
Nazewnictwo thumb|Łuski szyszki zakończone kolcami