350px|miniaturadeimagen|Cruzamientu monohíbrido mendeliano Les lleis de Mendel (en xunto conocíes como xenética mendeliana) son el conxuntu de regles básiques sobre la tresmisión por heriedu xenéticu de les carauterístiques de los organismos padres a los sos fíos. Constitúin el fundamentu de la xenética. Les lleis derivar del trabayu realizáu por Gregor Mendel publicáu en 1865 y en 1866, anque foi ignoráu mientres enforma tiempu hasta'l so redescubrimientu en 1900.
La historia de la ciencia atopa nel heriedu mendeliana un finxu na evolución de la bioloxía, solo comparable coles lleis de Newton nel desenvolvimientu de la física. Tal valoración basar en que Mendel foi'l primeru en formular con total precisión una nueva teoría del heriedu, espresada no que se llamaría «lleis de Mendel», que s'enfrentaba a la pocu rigorosa teoría del heriedu por amiestu de sangre. Esta teoría apurrió a los estudios biolóxicos les nociones básiques de la xenética moderna.Blanc, M. «Gregor Mendel: la lleenda del xeniu desconocíu.» Mundu Científicu 1984; 4:274-287.
Sicasí, nun foi solo'l so trabayu teóricu lo que brindó a Mendel el so valumbu científicu; non menos notables fueron los aspeutos epistemolóxicos y metodolóxicos de la so investigación. La reconocencia de la importancia d'una esperimentación rigoroso y sistemático y la espresión de los resultaos observacionales en forma cuantitativa por aciu el recursu de la estadística poníen de manifiestu una postura epistemolóxica novedosa pa la bioloxía.Mayr E. The Growth of Biological Thought. Harvard: Belknap Press of Harvard University Press, 1982. Por eso, Mendel suel ser concebíu como'l paradigma del científicu que, a partir de la meticulosa observación llibre de prexuicios, llogra inferir inductivamente les sos lleis, que constituyiríen los fundamentos de la xenética. D'esta miente integróse el trabayu de Mendel a la enseñanza de la bioloxía: nos testos, la teoría mendeliana apaez constituyida poles famoses trés lleis, concebíes como xeneralizaciones inductives a partir de los datos recoyíos de la esperimentación.Lombardi, O. ¿Lleis de Mendel o Llei de Mendel? Antropoloxía
Historia
La teoría del heriedu por amiestu suponía que los calteres tresmitir de padres a fíos por aciu fluyíos corporales que, una vegada entemecíos, nun pueden dixebrase, de cuenta que los descendientes van tener unos calteres que van ser l'amiestu de los calteres de los padres. Esta teoría, denominada pangénesis, basar en fechos tales como que l'encruz de plantes de flores coloraes con plantes de flores blanques producen plantes de flores roses. La pangénesis foi defendida por Anaxágoras, Demócrito y los trataos hipocráticos y, con dellos cambeos, pol mesmu Charles Darwin.
thumb|Gregor Mendel descubridor de les lleis básiques de la heriedu xenéticu. Les lleis de Mendel del heriedu fueron derivaes de les investigaciones sobre cruces ente plantes realizaes por Gregor Mendel, un monxu agustino austriaco, nel sieglu XIX. Ente los años 1856 y 1863, Gregor Mendel cultivó y probó cerca de 28 000 plantes de la especie Pisum sativum (arbeyu). Los sos esperimentos lleváronlu a concebir dos generalización que dempués seríen conocíes como Lleis de Mendel, Lleis del heriedu o heriedu mendeliana. Les conclusiones atópense descrites nel so artículu tituláu Esperimentos sobre hibridación de plantes (que la so versión orixinal n'alemán denominar “Versuche über Plflanzenhybriden”) que foi lleíu a la Sociedá d'Historia Natural de Brno el 8 de febreru y el 8 de marzu de 1865 y darréu publicáu en 1866.
Mendel unvió'l so trabayu al botánicu suizu Karl Wilhelm von Nägeli (una de les máximes autoridaes de la dómina nel campu de la bioloxía). Foi él quien-y suxirió que realizara la so serie d'esperimentos en delles especies del xéneru Hieracium. Mendel nun pudo retrucar les sos resultaos, yá que darréu a la so muerte, en 1903, afayóse qu'en Hieracium producíase un tipu especial de partenogénesis, provocando esviaciones nes proporciones mendelianas esperaes. Del so esperimentu con Hieracium, Mendel posiblemente llegó a pensar que les sos lleis solo podíen ser aplicaes a ciertos tipos d'especies y, por cuenta de esto, estremar de la ciencia y dedicóse a l'alministración del monesteriu del cual yera monxu. Morrió en 1884, dafechu ignoráu pel mundu científicu.
thumb|200px|William Bateson. En 1900, sicasí, el trabayu de Mendel foi redescubierto por trés científicos europeos, l'holandés Hugo de Vries, l'alemán Carl Correns, y el austriacu Erich von Tschermak, por separáu, y ensin conocer los trabayos de Mendel llegaron a les mesmes conclusiones qu'él. De Vries foi'l primeru que publicó sobre les lleis, y Correns, en lleendo'l so artículu y buscar na bibliografía publicada, na qu'atopó l'escaecíu artículu de Mendel, declaró qu'esti adelantrárase y que'l trabayu de De Vries nun yera orixinal. En realidá, la idea de que los factores yeren partícules físiques nun s'impondría hasta principios del sieglu XX. Paez más probable que Mendel interpretó los factores d'heriedu en términos de la filosofía neoaristotélica, interpretando les carauterístiques recesivas como potencialidaes y les dominantes como actualizacionesDepew y Weber, 1995
N'Europa foi William Bateson quien impulsó en 1900 la conocencia de les lleis de Mendel. Al dar una conferencia na Sociedá d'Horticultura, tuvo conocencia del trabayu de Mendel, al traviés del rellatu d'Hugo de Vries; asina atopó'l refrendo de lo que tuviera esperimentando. Él foi, pos, quien dio les primeres noticies n'Inglaterra de les investigaciones de Mendel. En 1902, publicó “Los principios mendelianos del heriedu”: una defensa acompañada de la traducción de los trabayos orixinales de Mendel sobre hibridación. Amás, foi'l primeru n'acuñar términos como "xenética", "xen" y "apanfilo" pa describir munchos de los resultaos d'esta nueva ciencia biolóxica.
thumb|right|200px|Ronald Fisher en 1912. En 1902, Theodor Boveri y Walter Sutton, trabayando de manera independiente, llegaron a una mesma conclusión y propunxeron una base biolóxica pa los principios mendelianos, denominada teoría cromosómica del heriedu. Esta teoría sostién que los xenes atopar nos cromosomes y al llugar cromosómico ocupáu por un xen denominóse-y locus (falar de loci si fai referencia al llugar del cromosoma ocupáu por dellos xenes). Dambos decataron de que la segregación de los factores mendelianos (alelos) corresponder cola segregación de los cromosomes mientres la división meiótica (por tanto, esistía un paralelismu ente cromosomes y xenes).
Dellos trabayos posteriores de biólogos y estadísticos tales, como Ronald Fisher en The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance, amosaron que los esperimentos realizaos por Mendel teníen globalidad en toles especies, amosando exemplos concretos de la naturaleza. Los principios de la segregación equitativa (2ª llei de Mendel) y la tresmisión independiente del heriedu (3ª llei de Mendel) deriven de la observación de la proxenie de cruzamientos xenéticos, sicasí, Mendel nun conocía los procesos biolóxicos que producíen esos fenómenos.
Asina, puede considerase que les lleis de Mendel reflexen el comportamientu cromosómico mientres la meiosis: la primer llei respuende a la migración aleatoria de los cromosomes homólogos a polos opuestos mientres la anafase II de la meiosis (tantu los cromosomes homólogos como los alelos conteníos nellos segréguense de manera aleatoria o 2:2 nos gametos) y la segunda llei, a la segregación aleatoria de cada pareya de cromosomes homólogos mientres la anafase I de la meiosis (polo que dos xenes provenientes de pares distintos de cromosomes homólogos segreguen independientemente).
Esperimentos
400px|thumb|Los siete calteres que reparó G. Mendel nes sos esperiencies xenétiques colos arbeyos.
Mendel publicó los sos esperimentos con arbeyos en 1865 y 1866. De siguío descríbense les principales ventayes de la eleición de Pisum sativum como organismu modelu: el so baxu costu, tiempu de xeneración curtiu, eleváu índiz de descendencia, diverses variedaes dientro de la mesma especie (color, forma, tamañu, ente otros.). Amás, axunta carauterístiques típiques de les plantes esperimentales, como tener calteres diferenciales constantes.
Pisum sativum ye una planta autógama, esto ye, se autofecunda. Mendel evitar emasculándola (esaniciando les anteres). Asina pudo cruciar puramente les variedaes deseyaes. Tamién embolsó les flores pa protexer a los híbridos de polen non controláu mientres la floriamientu. Llevó a cabu un esperimentu control realizando cruzamientos mientres dos generación socesives por aciu autofecundación pa llograr llinies pures pa cada calter.
Mendel llevó a cabu la mesma serie de cruzamientos en tolos sos esperimentos. Crució dos variedaes o llinies pures distintos respectu d'unu o más calteres. Como resultáu llograba la primer xeneración filial (F1), na cual reparó la uniformidá fenotípica de los híbridos. Darréu, l'autofecundación de los híbridos de F1 dio llugar a la segunda xeneración filial (F2), y asina socesivamente. Tamién realizó cruzamientos recíprocos, esto ye, alternaba los fenotipos de les plantes parentales:
♀P1 x ♂P2
♀P2 x ♂P1
(siendo P la xeneración parental y los subíndices 1 y 2 los distintos fenotipos d'esta).
Amás, llevó a cabu retrocruzamientos, que consisten nel cruzamientu de los híbridos de la primer xeneración filial (F1) polos dos parentales utilizaos, nos dos direiciones posibles:
♀F1 x ♂P2 y ♀P2 x ♂F1 (cruzamientos recíprocos)
♀F1 x ♂P1 y ♀P1 x ♂F1 (cruzamientos recíprocos)
Los esperimentos demostraron que:
L'heriedu tresmitir por elementos particulados (refutando, poro, la heriedu de los amiestos).
Siguen normes estadístiques sencielles, resumíes nos sos dos principios.
Les lleis de Mendel
Les trés lleis de Mendel espliquen y predicen cómo van ser los calteres físicos (fenotipu) d'un nuevu individuu. Frecuentemente describiéronse como «lleis pa esplicar la tresmisión de calteres» (heriedu xenéticu) a la descendencia. Dende esti puntu de vista, de tresmisión de calteres, puramente falando nun correspondería considerar la primer llei de Mendel (Llei de la uniformidá). Ye un error bien estendíu suponer que la uniformidá de los híbridos que Mendel reparó nos sos esperimentos ye una llei de tresmisión, pero la dominancia nada tien que ver cola tresmisión, sinón cola espresión del xenotipu. Polo qu'esta observación mendeliana n'ocasiones nun se considera una llei de Mendel. Con éses hai tres lleis de Mendel qu'espliquen los calteres de la descendencia de dos individuos, pero solo son dos les lleis mendelianas de tresmisión: la llei de segregación de calteres independientes (2ª llei, que, si nun se tien en cuenta la llei d'uniformidá, ye descrita como 1ª Llei) y la llei del heriedu independiente de calteres (3ª llei, n'ocasiones descrita como 2ª Llei).
1ª llei de Mendel: Principiu de la uniformidá de los heterocigotos de la primer xeneración filial
Establez que si se crucien dos races pures (un homocigotu dominante con unu recesivu) pa un determináu calter, los descendientes de la primer xeneración van ser toos iguales ente sigo, fenotípica y xenotípicamente, ya iguales fenotípicamente a unu de los proxenitores (de xenotipu dominante), independientemente de la direición del cruzamientu. Espresáu con lletres mayúscules les dominantes (A = mariellu) y minúscules les recesivas (a = verde), representaríase asina: AA x aa = Aa, Aa, Aa, Aa. En poques pallabres, esisten factores pa cada calter los cualos dixébrense cuando se formen los gametos y vuélvense a xunir cuando asocede la fecundación.
A !AAaAaAaAa
2ª llei de Mendel: Principios de la segregación
Esta llei establez que mientres la formación de los gametos, cada apanfilo d'un par dixebrar del otru miembru pa determinar la constitución xenética del gametu filial. Ye bien habitual representar les posibilidaes d'hibridación por aciu un cuadru de Punnett.