thumb|Transkripcijska funkcija RNK-polimeraze: zeleno – sintetizirani lanac RNK pomoću enzima RNK-polimeraza II (RNAP II i Pol II) je multiproteinski kompleks koji transkribira DNK prekurskorne iRNK i većine malih jedarnih RNK (snRNK) i mikroRNK. Jedna je od tri RNKP-azna enzima u jeddrima eukariotskih ćelija. Sa kompleksom od 12 podjedinica od 550 kDa, RNKP II je najistaknutiji tip RNK-polimeraza. Širok spektar transkripcijskih faktora potreban je da bi se vezao za uzvodni gen promotor i započeo transkripciju.
Podjedinice thumb|300px|right|RNK- polimeraza II Saccharomyces cerevisiae sadrži svih 12 podjedinica. thumb|300px|right|Eukariotska RNk-polimeraza II Saccharomyces cerevisiae, PDB ID.Podjedinice: RPB3 – narandžasta , RPB11 – žuta , RPB2 – oker , RPB1 – crvena, RPB6 – pink, a ostalih sedam su sive Jezgro eukariotske RNK-polimeraza II prvo je pročišćena pomoću testova transkripcije. Prečišćeni enzim obično ima 10-12 podjedinica (12 kod ljudi i kvasca) i nije sposoban za specifično prepoznavanje promotora. Poznate su mnoge interakcije podjedinica-podjedinica.
DNK-usmjerena RNK-polimeraza II podjedinica RPB1 – enzim kod ljudi je kodiran genom POLR2A , a u kvascu kodiran RPO21-om. RPB1 je najveća podjedinica RNK-polimeraze II. Sadrži karboksi terminalni domen (CTD), sastavljen od do 52 heptapeptidna ponavljanja (YSPTSPS) koja su neophodna za aktivnost polimeraze. CTD je prvi put otkriven u laboratoriji C. J. Inglesa na Univerzitetu u Torontu i J. L. Cordena na Johns Hopkins University. U kombinaciji sa nekoliko drugih podjedinica polimeraze, podjedinica RPB1 tvori domen vezanja DNK-polimeraze, brazdu u kojoj se DNK predložak transkribira u RNK. Snažno komunicira sa RPB8. RPB2 (POLR2B) – druga po veličini podjedinica koja, u kombinaciji s najmanje dvije druge podjedinice polimeraze, unutar polimeraze stvara strukturu koja održava kontakt na aktivnom mjestu enzima između matrice DNK i novosintetizirane RNK. RPB3 (POLR2C) – je treća po veličini podjedinica. Postoji kao heterodimer s drugom podjedinicom polimeraze, POLR2J čineći podsklop jezgra. RPB3 snažno komunicira sa RPB1-5, 7, 10–12. RNK-polimeraza II podjedinica B4 (RPB4) – kodirana je genom POLR2D, četvrta je po veličini podjedinica i može imati ulogu zaštite od stresa. RPB5 – Kod ljudi je kodirana genom POLR2E. Dvije molekule ove podjedinice nalaze se u svakoj RNK-polimerazi II. RPB5 snažno komunicira s RPB1, RPB3 i RPB6. RPB6 (POLR2F) – formira strukturu s najmanje dvije druge podjedinice koja stabilizira transkribirajuću polimerazu na DNK matrici. RPB7 – kodirana genom POLR2G i može imati ulogu u regulaciji polimeraznih funkcija. RPB7 snažno komunicira s RPB1 i RPB5. RPB8 (POLR2H) – komunicira sa podjedinicama RPB1-3, 5 i 7. RPB9 – sastoji se od žlijeba u kojem se kalup DNK transkribira u RNK RPB9 (POLR2I) i RPB1. RPB10 – proizvod gena POLR2L. Interakcija je s RPB1-3 i 5 i snažno s RPB3. RPB11 – podjedinica RPB11 kod ljudi i sama se sastoji od tri podjedinice : POLR2J (RPB11-a), POLR2J2 (RPB11-b) i POLR2J3. (RPB11-c). RPB12 – također komunicira s RPB3 – je RPB12 (POLR2K).
Sklapanje
U sklapanje RNA polimeraze II uključen je RPB3. Potkompleksi RPB2 i RPB3 pojavljuju se ubrzo nakon sinteze podjedinice. Ovaj kompleks naknadno stupa u interakciju s RPB1. RPB3, RPB5 i RPB7 međusobno komuniciraju kako bi formirali homodimere, te RPB3 i RPB5 zajedno mogu kontaktirati sve ostale RPB podjedinice, osim RPB9. Samo se RPB1 snažno veže za RPB5. Podjedinica RPB1 također kontaktira sa RPB7, RPB10 i još slabije, ali većinom efikasno, s RPB8. Kada RPB1 uđe u kompleks, mogu ući i druge podjedinice, kao što su RPB5 i RPB7, gdje se RPB5 veže za RPB6 i RPB8, a RPB3 dovodi RPB10, RPB 11 i RPB12. RPB4 i RPB9 mogu ući nakon što se sklopi veći dio kompleksa. RPB4 tvori kompleks sa RPB7.
Također pogledajte Eukariotska transkripcija Posttranskripcijska modifikacija RNK-polimeraza I RNK polimeraza RNK polimeraza III Transkripcija (genetika)
Reference
Vanjski linkovi More information at Berkeley National Lab (Wayback Machine copy)
Kategorija:EC 2.7.7 Kategorija:Proteini Kategorija:Ekspresija gena