right|thumb|300x300px|Četiri tipa senzornih neurona Senzorni neuroni ili čulni neuroni, takođe poznati kao aferentni neuroni, su neuroni u nervnom sistemu, koji pretvaraju određeni tip stimulusa, preko njihovih receptora, u akcijski potencijal ili gradirani potencijal. Ovaj proces zove se senzorna transdukcija. Ćelijska tijela senzornih neurona nalaze se u dorzalnoj gangliji kičmene moždine.
Senzorne informacije putuju preko aferentnih nervnih vlakana u čulnom nervu, do mozga preko kičmene moždine. Podražaj može doći od "eksteroreceptora" izvan tijela, naprimjer onih koji detektuju svjetlost i zvuk, ili od "interoreceptora" unutar tijela, naprimjer onih koji reaguju na krvni pritisak ili osećaj položaja tijela.
Tipovi i funkcije Različiti tipovi senzornih neurona imaju različite senzorne receptore koji reaguju na različite tipove podražaja. Postoji najmanje šest vanjskih i dva unutrašnja senzorna receptora:
Vanjski receptori
Vanjski receptori koji reaguju na podražaje izvan tijela nazivaju se eksteroreceptori. Eksteroreceptori uključuju olfaktorne receptore (miris), receptore okusa, fotoreceptore (vid), trapljaste ćelije (sluh), termoreceptore ( temperatura), i niz različitih mehanoreceptora (rastezanje, izobličenje)
Miris Senzorni neuroni uključeni u miris nazivaju se senzorni neuroni njuha. Ovi neuroni sadrže receptore, zvane olfaktorni receptori, koje aktiviraju mirisne molekule u zraku. Molekule u zraku detektuju se uvećanim trepljama] i mikroresicama.Breed, Michael D., and Moore, Janice. Encyclopedia of Animal Behavior . London: Elsevier, 2010. Print. Ovi senzorni neuroni proizvode akcijske potencijale. Njihovi akson[]i formiraju olfaktorni nerv i sinapsiraju direktno na neurone u moždanoj kori (olfaktornu bulbus). Oni ne koriste isti put kao drugi senzorni sistemi, zaobilazeći moždano stablo i talamus. Neuroni u olfaktornom režnju koji primaju direktan senzorni nervni ulaz, imaju veze s drugim dijelovima olfaktornog sistema i mnogim dijelovima limbnog sistema.
Okus Slično kao olfaktorni receptor, receptor pkusa u okusnom pupoljku stupaju u interakciju sa hemikalijama u hrani da bi proizveli akcijski potencijal.
Vid Fotoreceptorske ćelije su sposobne za fototransdukciju, proces koji pretvara svjetlost (elektromagnetno zračenje) u električne signale. Ovi signali se rafiniraju i kontroliraju interakcijama s drugim tipovima neurona u mrežnjačama. Pet osnovnih klasa neurona unutar retine su fotoreceptorske ćelije, bipolarne ćelije, ganglijske ćelije, horizontalne ćelije i amakrine ćelije . Osnovno kolo mrežnjače uključuje lanac od tri neurona koji se sastoji od fotoreceptora (bilo štapića ili čepića), bipolarne ćelije i ganglijske ćelije. Prvi akcijski potencijal javlja se u ganglijskoj ćeliji mrežnjače. Ovaj put je najdirektniji način za prenošenje vizualnih informacija u mozak. Postoje tri primarna tipa fotoreceptora: čepići (čunjići) su fotoreceptori koji značajno reaguju na boju. Kod ljudi tri različita tipa čunjića odgovaraju primarnom odgovoru na kratku talasnu dužinu (plava), srednju talasnu dužinu (zelena) i dugu talasnu dužinu (žuta/crvena)."eye, human." Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite. Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010. Štapići su fotoreceptori koji su vrlo osjetljivi na intenzitet svjetlosti, omogućavajući vid pri slabom svjetlu. Koncentracija i omjer štapića i čunjića u snažnoj je korelaciji s tim da li je životinja dnevna ili noćna. Kod ljudi, štapići su brojniji od čunjića za otprilike 20:1, dok je kod noćnih životinja, kao što je sova, taj odnos bliži 1000:1. Ćelije mrežnjačnog ganglijakog soja uključene su u simpatički odgovor. Od oko 1,3 miliona ganglijskih ćelija prisutnih u retini, veruje se da je 1-2% fotosenzitivnih.Foster, R. G.; Provencio, I.; Hudson, D.; Fiske, S.; Grip, W.; Menaker, M. (1991). "Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd)". Journal of Comparative Physiology A 169.
Problemi i propadanje senzornih neurona povezanih s vidom dovode do poremećaja kao što su: Makulska degeneracija – degeneracija centralnog vidnog polja zbog ćedlijskih ostataka ili krvnih žila koji se nakupljaju između mrežnjača i sudovnjače, čime se ometa i/ili uništava složena interakcija neurona koji su tamo prisutni. Glaukom – gubitak ganglijskih ćelija mrežnjače što uzrokuje gubitak vida do sljepila. Dijabeteska retinopatija – loša kontrola šećera u krvi zbog dijabetesa oštećuje sitne krvne sudove u mrežnjači.
Sluh Slušni sistem je odgovoran za pretvaranje talasa pritiska generisanih vibrirajućim zračnim molekulama ili zvukom u signale koje mozak može interpretirati.
Ova mehanoelektrična transdukcija je posredovana trepljasim ćelijama unutar uha. Ovisno o kretanju, trepljasta ćelija može ili hiperpolarizirati ili depolarizirati. Kada je kretanje prema najvišoj stereociliji, Na+ kationski kanali se otvaraju dozvoljavajući Na+ da teče u ćeliju i rezultirajuća depolarizacija uzrokuje Ca ++ kanali da se otvore, oslobađajući tako svoj neurotransmiter u aferentnim slušnim nervima. Postoje dva tipa trepljasrtih ćelija: unutrašnje i vanjske. Unutrašnje su senzorni receptori.
Problemi sa senzornim neuronima povezanim sa slušnim sistemom dovode do poremećaja kao što su: Poremećaj slušne obrade – Auditorne informacije u mozgu se obrađuju na abnormalan način. Pacijenti s poremećajem slušne obrade obično mogu normalno dobiti informacije, ali njihov mozak ih ne može pravilno obraditi, što dovodi do oštećenja sluha. Auditivna verbalna agnozija – Razumijevanje govora je izgubljeno, ali se zadržava sposobnost sluha, govora, čitanja i pisanja. Ovo je uzrokovano oštećenjem stražnjeg gornjeg sljepoočnih režnjeva režnjeva, što opet ne dozvoljava mozgu da pravilno obrađuje zvučni unos.
Temperatura Termoreceptori su senzorni receptori, koji reaguju na različite temperature. Dok su mehanizmi preko kojih ovi receptori djeluju nisu jasni, nedavna otkrića su pokazala da sisari imaju najmanje dva različita tipa termoreceptora.Krantz, John. Experiencing Sensation and Perception . Pearson Education, Limited, 2009. p. 12.3 Bulboidno tjelešce je kožni receptor "osjetljiv na hladnoću", koji detektuje niske temperature. Drugi tip je receptor osjetljiv na toplinu.
Mehanoreceptori
Mehanoreceptori su senzorni receptori koji reaguju na mehaničke sile, kao što su pritisak ili izobličenje.Winter, R., Harrar, V., Gozdzik, M., & Harris, L. R. (2008). The relative timing of active and passive touch. [Proceedings Paper]. Brain Research, 1242, 54-58.
Specijalizovane senzorne receptorske ćelije koje se nazivaju mehanoreceptori često inkapsuliraju aferentna vlakna, kako bi pomogle da se aferentna vlakna podese na različite tipove somatske stimulacije. Mehanoreceptori također pomažu u snižavanju pragova za stvaranje akcijsog potencijala u aferentnim vlaknima i na taj način povećavaju vjerovatnoću nadražaja u prisustvu senzorne stimulacije.
Neki tipovi mehanoreceptora ispaljuju akcijske potencijale kada su njihove membrane fizički istegnute.
Proprioceptori su još jedan tip mehanoreceptora što doslovno znači "receptori za sebe". Ovi receptori pružaju prostorne informacije o udovima i drugim dijelovima tijela.
Nociceptori su odgovorni za obradu bola i promjena temperature. Pekuća bol i iritacija nakon jedenja čili papričice (zbog njenog glavnog sastojka, kapsaicina), osjećaj hladnoće nakon uzimanja hemikalija kao što je mentol ili icilin, kao i uobičajeni osjećaj bola rezultat su neurona sa ovih receptora.
Problemi sa mehanoreceptorima dovode do poremećaja kao što su: Neuropatski bol - stanje teške boli koje je rezultat oštećenog senzornog živca Hiperalgezija - povećana osjetljivost na bol uzrokovana senzornim ionskim kanalom, TRPM8, koji tipski reaguje na temperature između 23 i 26 stepeni, i pruža osjećaj hlađenja povezan s mentolom i icilinom Sindrom fantomskih udova - poremećaj senzornog sistema gdje se bol ili pokret doživljavaju u udu koji ne postoji
Unutrašnji receptori Unutrašnji receptori koji reaguju na promjene unutar tijela poznati su kao interoceptori.
Krv Aortna tela i karotidna tela sadrže klastere glomusnih ćelija - perifernih hemoreceptora koji detektuju promjene hemijskih svojstava u krvi kao što su koncentracije kisika.Satir, P. & Christensen, S.T. (2008) Structure and function of mammalian cilia. in Histochemistry and Cell Biology, Vol 129:6 Ovi receptori polimodalno reaguju na brojne različite stimuluse.
Nociceptori Nociceptori reagiraju na potencijalno štetne podražaje slanjem signala kičmenoj moždini i mozgu. Ovaj proces, nazvan nocicepcija, obično uzrokuje percepciju bola.Sherrington C. The Integrative Action of the Nervous System. Oxford: Oxford University Press; 1906. Nalaze se u unutrašnjim organima kao i na površini tijela kako bi "otkrili i zaštitili". Nociceptori otkrivaju različite tipove štetnih podražaja koji ukazuju na mogućnost oštećenja, a zatim pokreću nervne odgovore da se povuku iz stimulusa . Termalni nociceptori se aktiviraju štetnom toplotom ili hladnoćom na različitim temperaturama. Mehanički nociceptori reaguju na višak pritiska ili mehaničku deformaciju, kao što je štipanje. „Hemijski“ nociceptori reaguju na širok spektar hemikalija, od kojih neke signaliziraju odgovor. Oni su uključeni u otkrivanje nekih začina u hrani, kao što su oštri sastojci u biljkama Brassica i Allium, koji ciljaju senzorne neuronske receptore da izazovu akutni bol i naknadnu preosjetljivost na bol.
Veza sa centralnim nervnim sistemom Informacije koje dolaze iz senzornih neurona u glavi ulaze u centralni nervni sistem (CNS) preko kranijalnih nerava. Informacije iz senzornih neurona ispod glave ulaze u kičmenu moždinu i prolaze prema mozgu kroz 31 kičmeni nerv. Senzorne informacije koje putuju kroz kičmenu moždinu prate dobro definisane puteve. Nervni sistem kodira razlike među senzacijama u smislu toga koje ćelije su aktivne.
Klasifikacija
Adekvatan stimulans Adekvati podražaj senzornog receptora je modalitet stimulacije za koji posjeduje adekvatan senzorna transdukcija aparata. Adekvatan stimulans se može koristiti za klasifikaciju senzornih receptora: Baroreceptori reaguju na pritisak u krvnim sudovima Hemoreceptori reaguju na hemijske stimuluse Receptori elektromagnetnog zračenja reaguju na elektromagnetno zračenje Infracrveni receptori reaguju na infracrveno zračenje Fotoreceptori reaguju na vidljivo svjetlo Ultraljubičasti receptor reaguju na ultraljubičasto zračenje Electroreceptori reaguju na električno polje Lorenzinijeve ampule reaguju na električna polja, salinitet i temperaturu, ali funkcionišu prvenstveno kao elektroreceptori Hidroreceptor reaguju na promjene vlažnosti Magnetorceptori reaguju na magnetno polje Mehanoreceptori reaguju na mehaničko naprezanje ili mehaničko istezanje Nociceptori reaguju na oštećenje ili prijetnju oštećenja tjelesnih tkiva, što dovodi (često, ali ne uvijek) do percepcije bola Osmoreceptori reaguju na osmolarnost tečnosti (kao što je hipotonija) Proprioceptori pružaju osećaj položaja Termoreceptori reaguju na temperaturu, bilo toplotu, hladnoću ili oboje
Lokacija Senzorni receptori se mogu klasificirati prema lokaciji: Kožni receptori su senzorni receptori koji se nalaze u dermi ili epidermi. Mišićno vreteno sadrže mehanoreceptore koji detektuju istezanje mišića.
Morfologija Somatski senzorni receptori blizu površine kože se obično mogu podijeliti u dvije grupe na osnovu morfologije: Slobodni nervni završeci karakteriziraju nociceptore i termoreceptore i nazivaju se tako jer su terminalne grane neurona nemijelinizirane i šire se po dermisu i epidermi. Inkapsulirani receptor se sastoje od preostalih tipova kožnih receptora. Enkapsulacija postoji za specijalizirano funkcioniranje.
Stopa adaptacije