thumb|upright=1.4|left| Mitohondrije sadrže vlastitu DNK. Prenose se s majki na djecu putem citoplazme jajne ćelije. Van-jedarno nasljeđivanje, vanhromosomsko ili citoplazmatsko nasljeđivanje jeste prijenos gena koji se odvijaju izvan jedra. Nalazi se kod većine eukariota i općenito je poznato da se javlja u citoplazmatskim organelama kao što su mitohondrije i hloroplasti ili od ćelijskih parazita poput virusa ili bakterija.
Organele Mitohondrije jesu organele koje funkcionišu tako što transformišu energiju, kao rezultat ćelijskog disanja. One su svojevrsne „ćelijske energane“. Hloroplasti lesu organele koji funkcionišu tako što proizvode šećere putem fotosinteze u biljkama i algama. Geni koji se nalaze u mitohondrijama i hloroplastima su veoma važni za pravilno ćelijsko funkcionisanje. Mitohondrijska DNK i druge vanjedarne vrste DNK repliciraju se nezavisno od DNK koja se nalazi u jedru, koja je obično raspoređena u hromosomima koji se repliciraju samo jednom prije ćelijske diobe. Vanjedarni genomi mitohondrija i hloroplasta repliciraju se nezavisno od ćelijske diobe, već kao odgovor na povećane energetske potrebe ćelije, koje variraju tokom životnog vijeka ćelije. Pošto se repliciraju nezavisno, genomska rekombinacija ovih genoma rijetko se nalazi kod potomstva, za razliku od jedarnih genoma, kod kojih je rekombinacija uobičajena. thumb|Oplodnja jajne ćelije Mitohondrijske bolesti nasljeđuju se od majke, a ne od oca. Mitohondrije sa svojom mitohondrijskom DNK prisutne su u jajnoj ćeliji prije oplodnje spermatozoidom. U mnogim slučajevima oplodnje, glava spermatozoida ulazi u jajnu ćeliju, ostavljajući njen srednji dio, sa mitohondrijama, iza sebe. Mitohondrijska DNK spermatozoida često ostaje izvan zigota i isključena je iz nasljeđivanja.
Paraziti Vanjedarni prijenos virusnih genoma i simbiotskih bakterija također je moguć. Primjer prijenosa virusnog genoma je perineonatusni prijenos. Ovo se događa s majke na fetus, tokom perineonusnog perioda, koji počinje prije rođenja i završava se oko jedan mjesec nakon rođenja. Tokom ovog vremena virusni materijal može se prenijeti s majke na dijete, putem krvotoka ili majčinog mlijeka. Ovo je posebno zabrinjavajuće kod majki koje nose viruse HIV-a ili hepatitisa C. Symbiotic cytoplasmic bacteria are also inherited in organisms such as insects and protists.
Tipovi Postoje tri opšta tipa ekstranuklearnog nasljeđivanja. Vegetativna segregacija rezultat je slučajne replikacije i podjele citoplazmatskih organela. Javlja se s hloroplastima i mitohondrijama tokom mitotskih dioba ćelija i rezultira ćelijama kćerima koje sadrže slučajni uzorak organela matične ćelije. Primjer vegetativne segregacije su mitohondrije aseksualno replicirajućih ćelija kvasca. Uniparentalno nasljeđivanje javlja se kod ekstranuklearnih gena kada samo jedan roditelj doprinosi organelnoj DNK potomstva. Klasičan primjer uniparentalnog prijenosa gena je majčinsko nasljeđivanje ljudskih mitohondrija. Majčine mitohondrije prenose se na potomstvo prilikom oplodnje, putem jajne ćelije. Očevi mitohondrijski geni ne prenose se na potomstvo putem sperme. Vrlo rijetki slučajevi koji zahtijevaju daljnja istraživanja zabilježeni su očevom mitohondrijskom nasljeđivanju kod ljudi, u kojima se očev mitohondrijski genom nalazi kod potomstva. Hloroplastni geni mogu se također nasljeđivati uniparentalno tokom seksualnog razmnožavanja. Historijski se smatralo da nasljeđuju majčinski, ali se kod mnogih vrsta sve više identifikuje očinsko nasljeđivanje. Mehanizmi uniparentalnog nasljeđivanja od vrste do vrste uveliko se razlikuju i prilično su složeni. Naprimjer, utvrđeno je da hloroplasti pokazuju majčinski, očinski i biparentalni način nasljeđivanja čak i unutar iste vrste. Kod duhana (Nicotiana tabacum), način nasljeđivanja hloroplasta zavisi od temperature i enzimske aktivnosti egzonukleaza tokom muške gametogeneze (spermatogeneza). Biparentalno nasljeđivanje javlja se kod ekstrajedarnih gena kada oba roditelja doprinesu organelnom DNK potomstvu. Može biti rjeđe od uniparentalnog ekstrajedarnog nasljeđivanja i obično se javlja kod dozvoljenih vrsta samo u djeliću vremena. Primjer biparentalnog mitohondrijskog nasljeđivanja je kod kvasca Saccharomyces cerevisiae. Kada se dvije haploidne ćelije suprotnog tipa parenja spoje, obje mogu doprinijeti mitohondrijama rezultirajućem diploidnom potomstvu.
Mutantne mitohondrije Poky je mutant gljivice Neurospora crassa koji ima ekstrajedarno nasljeđivanje. Poky karakterizira spor rast, defekt u sastavljanju mitohondrijskih ribosoma i nedostaci u nekoliko citohroma. Studije mutanata tipa "poky" bile su među prvima koje su utvrdile ekstrajedarnu mitohondrijsku osnovu za nasljeđivanje određenog genotipa. U početku je, korištenjem genetičkih križanja, utvrđeno da se "poky" nasljeđuje po majčinoj liniji. Nakon toga, utvrđeno je da je primarni defekt kod poky mutanata delecija u sekvenci mitohondrijske DNK, koja kodira malu podjedinicu mitohondrijske ribosomske RNK.
Također pogledajte Majčinski efekt Plazmid Xenia (biljke)
Reference
Vanjski linkovi https://web.archive.org/web/20080521093531/http://www.tamu.edu/classes/magill/gene603/Lecture%20outlines/cytoplasmic%20inh/CYTOPLASMIC_INHERITANCE.html Kategorija:Genetika Kategorija:Organele