La llet és un líquid blanc i ric en glúcids, greixos, proteïnes i minerals secretat per les glàndules mamàries de les femelles dels mamífers per nodrir les cries. Protegeix l'aparell digestiu de les cries contra els patògens i ajuda a poblar-lo amb microbis beneficiosos. És l'únic aliment que consumeixen les cries dels mamífers fins al deslletament. La llet d'animals domesticats (principalment de vaca) forma part de la dieta habitual a moltes parts del món.
La llet es compon principalment d'aigua, ions (sal, minerals i calci), carbohidrats (lactosa), greix i proteïnes. És la matèria primera amb la qual s'elaboren nombrosos productes lactis, com ara la mantega, el formatge o el iogurt, entre d'altres. És molt habitual l'ús de derivats de la llet en la indústria agroalimentària, química i farmacèutica, com ara la llet condensada, la llet en pols, la caseïna o la lactosa. La llet de vaca es fa servir també en l'alimentació dels animals.
La llet dels mamífers marins, com ara les balenes, és molt més rica en greixos i nutrients que la dels mamífers terrestres.Alais, C. (1971). Ciencia de la leche. Cía. Editorial, México, DF. La secreció d'una femella els dies just abans i just després del part, abans que li vingui la llet, s'anomena «calostre».
Biologia miniatura|esquerra|Eomaia scansoria és el mamífer euteri més antic conegut i es creu que podia produir llet igual que els mamífers actuals. La producció de llet per a nodrir les cries podria haver estat un tret associat a l'hormona prolactina. Se sap que algunes espècies de peixos del gènere Symphysodon nodreixen les cries amb un fluid semblant a la llet. De l'anomenada en anglès crop-milk, literalment «llet de pap», en produeixen diversos grups d'ocells com ara els coloms, els flamencs o els pingüins. Des del punt de vista biològic, es tracta d'una llet vertadera, secretada per glàndules especialitzades.
Tanmateix, les glàndules mamàries són una adaptació evolutiva característica dels mamífers. Es creu que procedeixen d'un grup proper als triteledòntids de finals del període Triàsic, els quals ja presentaven signes de lactància.
Una de les moltes teories existents proposa que la producció de llet s'explica perquè els avantpassats sinàpsids dels mamífers tenien ous amb una closca tova, com els monotremes actuals, cosa que feia que s'assequessin ràpidament. Així doncs, la llet seria una modificació de la secreció de les glàndules sudorípares destinada a transferir aigua als ous. En una teoria que podria complementar l'anterior, d'altres autors opinen que les glàndules mamàries procedeixen del sistema immunitari innat i que la lactància seria, en part, una resposta inflamatòria a danys tissulars i infeccions. Tot i que existeixen dificultats, diversos enfocaments estimen el moment en què aparegueren en la història evolutiva els següents elements:
miniatura|La necessitat evolutiva d'alimentar les cries es veu satisfeta amb la producció de llet pròpia dels mamífers En primer lloc, la caseïna té una funció, comportament i fins i tot elements estructurals similars als de la vitel·logenina. La caseïna aparegué fa de 200 a 310 Ma. Tot i que en els monotremes encara existeix la vitel·logenina, fou substituïda progressivament per la caseïna, que permeté que els ous fossin més petits i, finalment, que poguessin ser retinguts a l'úter. D'altra banda, s'observen modificacions anatòmiques en els cinodonts avançats que només es poden explicar per l'aparició de la lactància, com ara la mida corporal petita, els ossos epipúbics i un baix nivell de canvi de les dents.
El fòssil més antic conegut de mamífer placentari és Eomaia scansoria, un petit animal amb una aparença exterior semblant a la dels rosegadors actuals i que visqué fa 125 milions d'anys durant el període Cretaci. És gairebé segur que aquest animal produïa llet, com els mamífers placentaris actuals.
Genètica, histologia i citologia esquerra|miniatura|Preparació histològica d'una glàndula mamària humana tenyida amb Eag 1 La genètica de la llet tracta, d'una banda, de descriure els gens implicats en la seva biosíntesi, així com la seva regulació, i de l'altra, de la selecció de races o individus, o d'organismes genèticament modificats per augmentar-ne la producció, la qualitat o la utilitat. D'això últim també se n'ocupa la zootècnia.
Regulació La producció de llet està regulada per hormones lactogèniques (insulina, prolactina i glucocorticoides), citocines i factors de creixement, així com pel substrat. Aquestes hormones activen factors de transcripció, com ara Stat5 (activat per la prolactina). S'han identificat diverses seqüències objectiu d'aquests factors, com ara l'anterior, i també per BLGe-1, OCT-1, C/EBP, Gr, Ets-1, YY1, Factor 5, Ying Yang 1 i la proteïna d'unió al promotor CCAAT. Aquests elements se solen situar a una distància variable, segons l'espècie (la caseïna sensible al calci humana és una de les més distants de l'origen de la transcripció, a -4.700/-4.550 nucleòtids) i es reuneixen en grups (clústers) que contenent tant elements negatius com positius, estant regulats per combinacions de factors. A això es deu la gran variabilitat en la regulació de la proteïna. Per exemple, les caseïnes semblen estar regulades independentment les unes de les altres. L'ARN missatger de les proteïnes de la llet arriba a representar el 60-80% de tot l'ARN present en una cèl·lula epitelial durant la lactància.
Genòmica Les xarxes de regulació gènica en la producció de llet encara no estan ben compreses. D'un estudi dut a terme mitjançant microxips, localització cel·lular, interaccions interproteiques i mineria de dades gèniques a la literatura s'han pogut extreure algunes conclusions generals: Aproximadament un terç del transcriptoma està implicat en la construcció, el funcionament i el desensamblatge de l'aparell de la lactància. Els gens implicats en l'aparell secretor es transcriuen abans de la lactància. Tots els transcrits endògens deriven de menys de cent gens. Mentre que alguns gens són transcrits característicament a prop de l'inici de la lactància, aquest inici està mitjançat principalment de forma posttranscripcional. La secreció de materials durant la lactància no té lloc a causa d'una sobreregulació de funcions genòmiques noves, sinó per una supressió transcripcional generalitzada de funcions com ara la degradació de proteïnes i comunicacions cèl·lula-ambient.
Citologia Les cèl·lules epitelials secretores de llet separen activament els materials procedents dels vasos sanguinis circumdants, en el que s'ha anomenat «barrera mamària» (per analogia amb la barrera hematoencefàlica). Un cop travessada la barrera, les cèl·lules obtenen els precursors que necessiten per a la fabricació de llet a través de les seves membranes basal i basolateral. Els ingredients són ions, glucosa, àcids grassos i aminoàcids. En els remugants també s'utilitza l'acetat i el β-hidroxibutirat com a precursors. Algunes proteïnes, en especial les immunoglobulines, també poden travessar aquesta barrera. La llet és expulsada per la membrana apical. Els lípids de la llet se sintetitzen al reticle endoplasmàtic llis, mentre que la caseïna madura a l'aparell de Golgi, que també és on es biosintetitza la lactosa.
Histologia Des d'un punt de vista histològic, la llet és produïda a les glàndules mamàries, que són una evolució per hipertròfia de les glàndules sudorípares apocrines associades al pèl, cosa que encara és evident en els ornitorrincs. La glàndula mamària activa es compon de lòbuls, cadascun dels quals té nombrosos lobulets, i aquests al seu torn presenten petits alvèols amb cèl·lules epitelials cilíndriques altes o baixes, depenent del cicle d'activitat, que són les encarregades de produir la llet. Entre aquestes cèl·lules i la làmina basal de l'alvèol es troben algunes cèl·lules mioepitelials estelades. L'epiteli dels conductes entre els lobulets és un exemple destacat d'epiteli biestratificat cúbic.
Definició i obtenció miniatura| La llet des dels següents punts de vista: Biològic: substància segregada per la femella dels mamífers amb la finalitat de nodrir les cries. Legal: producte de la munyida d'un mamífer sa que no representa un perill pel consum humà. Fisicoquímic: sistema en equilibri constituït per tres sistemes dispersos: solució, emulsió i suspensió.
Animals productors de llet Actualment, la llet més utilitzada en la producció de derivats lactis és la de vaca (degut a les propietats que té, les quantitats a què s'obté, el gust agradable, la fàcil digestió i la gran quantitat de derivats que se n'obtenen). Tanmateix, no és l'única que s'explota. També es consumeix la llet de cabra, somera, egua i camell, entre d'altres. El consum de determinats tipus de llet depèn de la regió i del tipus d'animals disponibles. La llet de cabra és ideal per elaborar dolç de llet, i a les regions àrtiques s'utilitza la llet de balena. La llet de somera i d'egua són les que contenen menys matèria grassa, mentre que la llet de foca en conté més del 50%.
La llet d'origen humà no és produïda ni distribuïda a escala industrial. Tanmateix, se'n pot obtenir mitjançant donacions. Existeixen bancs de llet que s'encarreguen de recollir-la per oferir-ne a infants prematurs o al·lèrgics que no poden rebre'n d'una altra manera. Mundialment, hi ha diverses espècies d'animals de les quals es pot obtenir llet: l'ovella, la cabra, l'egua, la burra, el camell (i altres camèlids, com ara la llama o l'alpaca), el iac, el búfal, el ren i l'ant.
La llet provinent de la vaca (Bos taurus) és la més important per la dieta humana i també la que té més aplicacions industrials.Química de los Alimentos. Badui Dergal, Salvador, Editorial Pearson, quarta edició, pàg. 604.
miniatura|La llet de vaca de la raça Holstein és la que s'utilitza més sovint a les granges lleteres.
La vaca europea i índica (Bos taurus) fou començada a domesticar fa 11.000 anys amb dos llinatges materns diferents, un per les vaques europees i un per les índiques.Edwards, C. J.; MacHugh, D. E.; Dobney, K. M.; Martin, L.; Russell, N.; Horwitz, L. K.; McIntosh, S. K.; Mac Donald, K. C.; Helmer, D.; Tresset, A.; (2004) J. Archaeol. Sci, 31: 695-710. L'avantpassat de l'actual Bos taurus es deia Bos primigenius. Es tractava d'un boví de grans banyes que fou domesticat al Pròxim Orient, s'estengué per part d'Àfrica, i originà la cèlebre raça zebú de l'Àsia del sud i occidental. El zebú és valorat per la carn i la llet que produeix. La varietat europea de Bos primigenius té les banyes més curtes i està adaptada per ser criada en estables. Ha acabat donant el conjunt més gran de races lleteres, com ara la holstein, la guernsey, la jersey, etc. El búfal. El denominat búfal aquàtic (Bubalus bubalis) fou domesticat el 3000 aC a Mesopotàmia. És un animal molt sensible a la calor i el seu nom fa referència al costum que té de ficar-se dins l'aigua per protegir-se'n. En general, no és gaire conegut a l'Occident. Els àrabs el portaren al Pròxim Orient durant l'edat mitjana (vers l'any 700). El seu ús en algunes zones d'Europa data d'aquesta època, com ara en l'elaboració de la cèlebre mozzarella de búfal italiana. Els productes elaborats amb llet de búfal comencen a substituir en algunes comunitats els elaborats amb llet de vaca, per bé que molta mozzarella s'elabora amb llet de vaca. El iac, conegut científicament com a Bos grunniens, és un boví de pèl llarg que contribueix de forma fonamental en l'alimentació de les poblacions del Tibet i de l'Àsia central. Posseeix una llet rica en proteïnes i greixos (la seva concentració és superior a la de la llet de les vaques). Els tibetans hi elaboren mantegues i diversos productes lactis fermentats. Un dels més coneguts és el te amb mantega salat.
miniatura|El déu Zeus munyeix la cabra Amaltea.