miniatura|300x300px|Individus de gavina vulgar, tètol cuabarrat i tèrrit de tres dits s'alimenten a la platja Un estol d'alimentació d'espècies mixtes o estol d'espècies mixtes, és un grup de caça mixt o informalment un estol d'ocells generalment insectívors de diferents espècies que s'uneixen entre si i es mouen junts mentre busquen aliment. Aquests són diferents de les congregacions d'alimentació, que són congregacions de diverses espècies d'ocells en zones amb alta disponibilitat d'aliment.
Tot i que actualment es desconeix com s'originen els estols d'alimentació d'espècies mixtes, els investigadors han proposat alguns mecanismes per com s'inicien. Molts creuen que les espècies nuclears tenen un paper vital en la iniciació dels estols d'espècies mixtes. A més, es planteja la hipòtesi que l'estructura del bosc juga un paper vital en la formació d'aquests estols. A Sri Lanka, per exemple, el mimetisme vocal del drongo de raquetes gros (Dicrurus paradiseus) podria tenir un paper clau en la iniciació dels estols d'alimentació d'espècies mixtes, mentre que en algunes parts dels tròpics americans, els estols de bosquerola de coroneta ratllada (Basileuterus culicivorus) que busquen aliment podrien tenir el mateix paper.
Composició Els estols d'alimentació d'espècies mixtes tendeixen a formar-se al voltant d'una espècie "nuclear". Els investigadors creuen que les espècies nuclears estimulen la formació d'un estol d'espècies mixtes i mantenen la cohesió entre les diferents espècies d'ocells. Solen tenir una influència desproporcionadament gran en l'estol. Les espècies nuclears tenen algunes qualitats universals. Normalment, són generalistes que utilitzen una estratègia d'alimentació per picotejar i ocells socials intraespecífics. Les espècies "associades" o "assistents" són ocells que segueixen l'estol només després que hagi entrat al seu territori. Els investigadors han demostrat que aquestes espècies tendeixen a tenir unes millors aptituds al unir-se als estols d'alimentació d'espècies mixtes. La tercera classe d'ocells que es troben en estols d'espècies mixtes s'ha anomenat espècies "sentinelles". A diferència de les espècies nuclears, les sentinelles són ocells que cacen mosques i que rarament són gregaris. El seu paper és alertar els altres ocells de l'estol d'espècies mixtes de l'arribada de possibles depredadors.
Beneficis Els ecòlegs generalment assumeixen que les espècies del mateix nínxol ecològic competeixen pels recursos. La formació d'estols d'espècies mixtes demostra una possible excepció a aquesta suposició ecològica universal. En lloc de competir entre si per recursos limitats, algunes espècies d'ocells que comparteixen la mateixa font d'aliment poden coexistir en estols d'alimentació d'espècies mixtes. De fet, com més similars siguin la mida corporal, la taxonomia i l'estil d'alimentació de dues espècies d'ocells, més probable és que es trobin cooperant en aquests estols. Els investigadors han proposat dos mecanismes evolutius primaris per explicar la formació d'estols d'espècies mixtes. La primera explicació mecanicista és que aquestes diferents espècies d'ocells cooperen per obtenir accés a més aliment. Els estudis han demostrat que els ocells en estols d'espècies mixtes tenen més probabilitats de detectar possibles fonts d'aliment, evitar llocs ja explotats, i extreure els insectes de l'amagatall. La segona explicació mecanicista és que els ocells s'uneixen a estols d'espècies mixtes per evitar la depredació. Un ocell redueix el risc de ser presa quan està envoltat d'altres ocells que poden ser aliment potencial per al depredador. Altres estudis han plantejat la hipòtesi que els estols multiespècies es formen perquè els grups grans redueixen la capacitat d'un depredador per separar una presa, mentre que d'altres han plantejat la hipòtesi que els estols multiespècies tenen més probabilitats de detectar depredadors.
Costos Els estols d'alimentació d'espècies mixtes no són purament beneficiosos per a les espècies membres. Algunes espècies d'ocells pateixen un cost més elevat quan s'uneixen a estols d'espècies mixtes. Els estudis han demostrat que algunes espècies d'ocells abandonaran la zona d'alimentació òptima estàndard per viatjar a un lloc d'alimentació pitjor per tal de seguir el camí d'un estol d'espècies mixtes. Els ocells també es poden veure obligats a canviar l'estratègia d'alimentació per tal d'adaptar-se a la de l'estol. Un altre tercer cost proposat dels estols d'espècies mixtes és un major risc de cleptoparasitisme.
A l'Holàrtic A la zona temperada nord, solen estar liderats per Paridae (mallerengues), sovint acompanyats de sítids (pica-soques), cèrtids (raspinells), pícids (picots), regúlids (reietons), i a Amèrica del Nord parúlids (bosqueroles del Nou Món), tots ocells insectívors. Aquest comportament és particularment comú fora de la temporada de cria.
Els avantatges d'aquest comportament no són certs, però l'evidència suggereix que confereix certa seguretat contra els depredadors, especialment per als ocells menys vigilants com els vireònids i els pícids, i també millora l'eficiència alimentària, potser perquè les preses d'artròpodes que fugen d'un ocell poden ser capturades per un altre.
Als Neotròpics Els estols insectívors que s'alimenten arriben al màxim desenvolupament als boscos tropicals, on són una característica típica de la vida dels ocells. Als Neotròpics, els líders o membres "centrals" poden ser, al sud de Mèxic, la tàngara gorjanegra (Lanio aurantius), o la bosquerola cap-ratllada (Basileuterus tristriatus) en altres llocs de l'Amèrica Central. A l'Amèrica del Sud, les espècies centrals poden incloure formiguers com els batarà Thamnomanes, els tamnofílids, els furnàrids (bosqueroles i picots) com el plegafulles daurat (Dendroma rufa) o el grimpa-soques olivàcic (Sittasomus griseicapillus) o parúlids ("bosqueroles") del Nou Món com la bosquerola de coroneta ratllada. En l'hàbitat del cerrado obert, poden ser tangares de carpó blanc (Cypsnagra hirundinacea) o la tàngara botxí (Neothraupis fasciata). Les espècies centrals sovint tenen un plomatge i uns crits cridaners que atrauen altres ocells; sovint també se sap que són sentinelles molt actives, que avisen de possibles depredadors.
Però, tot i que aquestes espècies d'ocells fàcils de localitzar serveixen com a punt focal per als membres de l'estol, no necessàriament inicien l'estol. En un estol mixt neotropical que s'alimenta d'eixams de tèrmits, es va observar que els xipius de flancs rogencs (Microspingus lateralis) eren els més notoris. Com que aquesta espècie no és un insectívor aeri, és poc probable que hagi iniciat realment l'estol en lloc de creuar-lo i unir-s'hi. I tot i que les espècies de Basileuterus són iniciadores, així com espècies centrals, els estols mixtos d'espècies de tàngara, en particular les Tangara com la tàngara collvermella (Tangara cyanocephala), la tàngara de Desmarest (Tangara desmaresti) i la tàngara capverda (Tangara seledon), sovint comencen la formació d'un estol d'alimentació més gran i divers, del qual només són un component menys significatiu.
Els ocells cantadors amb nou primaries constitueixen gran part de gairebé tots els estols d'alimentació d'espècies mixtes neotropicals. És a dir, aquests ocells provenen de famílies com els cardinàlids, els parúlids ("boscarles" del Nou Món), i en particular els passerèl·lids ("pardals" americans) i les tàngares. Altres membres d'un estol d'alimentació mixta neotròpica poden provenir de la majoria de les famílies locals d'ocells insectívores diürnes més petites, i també poden incloure picots, tucans i trogoniformes. La majoria dels furnàrids no participen en estols mixtos, tot i que hi ha excepcions com els cuaespinós Synallaxis i algunes espècies de la subfamília dels grimpa-soques, per exemple, les esmentades anteriorment o el grimpa-soques menut (Xiphorhynchus fuscus), són membres comuns o fins i tot "centrals". Entre els tirànids també hi ha algunes espècies que s'uneixen a estols mixtos de manera força regular, com ara el tiranet orellut de clapell (Leptopogon amaurocephalus), el tirà menut orellut (Myiornis auricularis), el tirà becplaner de bigotis (Platyrinchus mystaceus) i tiranet orellut d'Oustalet (Phylloscartes oustaleti).
No obstant això, fins i tot de les famílies que hi participen habitualment, no totes les espècies s'uneixen a estols mixtos. Hi ha gèneres com el Vireo en què algunes espècies no s'uneixen a estols mixtos, mentre que d'altres (per exemple, el vireó ullvermell ─Vireo olivaceus─) fins i tot ho faran als seus quarters d'hivern. Dels tres grups de subespècies de la bosquerola coronada (Setophaga coronata), només un, la bosquerola d'Audubon (Setophaga auduboni) ho sol fer. I tot i que la importància de certes tàngares per iniciar i mantenir units estols mixtos ja s'ha esmentat, per exemple, la tàngara crestagroga (Trichothraupis melanops) és un ocell oportunista que apareix, però es manté allunyat de qualsevol pertorbació, ja sigui un estol mixt, una columna de formigues legionàries o un grup de micos, i captura les preses que intenten fugir.
Els conopofàgids són notables per ser presents gairebé sempre en aquests estols, mentre que els apòdids i els hirundínids poques vegades s'hi uneixen, però ho faran si hi ha, per exemple, un eixam de formigues o tèrmits. Els cotíngids són principalment associats oportunistes que poques vegades s'uneixen als estols durant molt de temps, si és que ho fan; el mateix passa amb la majoria dels muscicàpids, tot i que alguns túrdids poden participar-hi més sovint. I tot i que la majoria dels titírids poques vegades s'uneixen als estols mixtos, els becards ho fan regularment. Els tapaculs rarament es veuen amb estols mixtos, tot i que el pit de lluna del Brasil (Melanopareia torquata), dubtosament assignat a aquesta família, pot ser-ne membre regular. Els ictèrids tampoc no es veuen gaire sovint participant en aquestes agrupacions, tot i que els cacicus com el cacic alagroc (Cacicus chrysopterus) o el cacic de carpó roig (Cacicus haemorrhous) s'uneixen a estols mixtos de manera una mica més regular. Els cuculiformes (cucuts i semblants) solen estar absents dels estols d'alimentació mixta, però alguns, per exemple, el cucut esquirol comú (Piaya cayana), es poden trobar amb freqüència.
Algunes espècies semblen preferir quan n'hi ha d'altres presents: els gaigs Cyanolyca els agrada formar estols amb el gaig de bardissa unicolor (Aphelocoma unicolor) i el complex d'espècies de tucanet maragda (Aulacorhynchus prasinus). Molts ictèrids s'associen només amb espècies relacionades, però la subespècie occidental de turpial daurat (Icterus chrysater) s'associa amb els gaigs i el cargolet dorsibarrat (Campylorhynchus zonatus).
Altres espècies participen en diferents graus segons la ubicació o l'altitud; presumiblement, l'abundància relativa d'espècies d'estols mixtos en diversos llocs permet a aquests membres irregulars més o menys oportunitats d'obtenir aliment. Aquestes espècies inclouen el mosquer capgrís (Mionectes rufiventris), o el batarà capgrís (Dysithamnus mentalis) i l'havia de coroneta vermella (Habia rubica), que sovint s'observen en estols de terres baixes, però que rarament s'hi uneixen, almenys en algunes regions més elevades.
Un estol típic del Neotròpic que s'alimenta de manera mixta es mou pel bosc a uns 0,3 quilòmetres per hora, amb diferents espècies que s'alimenten als seus nínxols preferits (a terra, als troncs, al fullatge alt o baix, etc.). Algunes espècies segueixen l'estol tot el dia, mentre que d'altres, com el agafamosquits becllarg (Ramphocaenus melanurus), s'hi uneixen només mentre creua el propi territori.
Als tròpics del Vell Món