Els ocells o aus (Aves) són una classe de vertebrats bípedes de sang calenta que es caracteritzen per pondre ous de closca dura i per tenir plomes, un bec mancat de dents, un metabolisme ràpid, un cor de quatre cambres i un esquelet lleuger però robust. Viuen arreu del món i la seva mida va des dels 5 cm del colibrí nan abella fins als 2,75 m de l'estruç comú. N'hi ha unes 10.000 espècies vivents, més de la meitat de les quals són passeriformes. Els ocells tenen ales, que es desenvolupen en major o menor grau segons l'espècie. Els únics grups coneguts sense ales són els moes i els ocells elefant, tots dos extints. Les ales evolucionaren de potes anteriors i permeten volar a la gran majoria dels ocells, tot i que alguns n'han perdut la capacitat, com ara els ratites, els pingüins i algunes espècies endèmiques d'illes. Els aparells digestiu i respiratori dels ocells presenten adaptacions importants per al vol. A més a més, algunes espècies que habiten medis aquàtics, especialment els ocells marins i els ocells aquàtics, han evolucionat per nedar.

Els ocells són un grup de dinosaures teròpodes amb plomes i, de fet, els únics dinosaures vivents. Els seus parents vivents més propers són els crocodilians. Els ocells descendeixen dels avialats primitius (incloent-hi l'arqueòpterix) que aparegueren fa aproximadament 160 milions d'anys (Ma) en allò que avui en dia és la Xina. Les dades genètiques indiquen que els ocells moderns (neornites) evolucionaren durant el Cretaci mitjà a superior i es diversificaren molt al voltant de l'extinció del Cretaci-Paleogen (66 Ma), en la qual desaparegueren els pterosaures i els dinosaures no aviaris.

Moltes espècies socials transmeten els seus coneixements d'una generació a l'altra, fet que es considera una forma de cultura. Els ocells són socials i es comuniquen mitjançant senyals visuals, reclams i cants. Participen en comportaments socials, com ara la cria i la caça cooperatives, el comportament de bandada i l'assetjament dels depredadors. La immensa majoria d'espècies són socialment (però no necessàriament sexualment) monògames, normalment per una temporada d'aparellament, a vegades durant anys, però rarament per a tota la vida. Altres espècies segueixen un patró de poligínia (un mascle i diverses femelles) o, rarament, poliàndria (una femella i diversos mascles). Els ocells ponen ous que posteriorment són fertilitzats per reproducció sexual. En general, els ous es ponen en un niu i són covats pels seus progenitors. La majoria dels ocells tenen cura de les seves cries durant una llarga temporada després de l'eclosió dels ous.

Moltes espècies d'ocells són importants per a l'economia com a fonts d'aliment o com a matèries primeres per al sector secundari. S'obtenen ous, carn i plomes de diferents espècies domesticades i salvatges. Els ocells cantadors, els lloros i altres espècies són populars com a animals de companyia. Altres usos inclouen l'extracció de guano (excrements d'ocells) per utilitzar-lo com a fertilitzant. Els ocells apareixen en molts aspectes de la cultura humana. Des del se n'han extingit unes 120-130 espècies com a resultat de l'activitat humana, i molts centenars abans d'aquesta data. Actualment, unes 1.200 espècies d'ocells estan amenaçades d'extinció per l'activitat humana, tot i que s'estan fent esforços per protegir-les. L'observació d'aus és una part important del sector del turisme ecològic.

Etimologia i nomenclatura El mot ocell, atestat per primera vegada en les Homilies d'Organyà (segles -), deriva del mot llatí avicellum, diminutiu de avis, que té el mateix significat que la paraula catalana. Un altre descendent de avis és au, documentat per primer cop el 1262. El mot pardal es remunta al i ve presumiblement del grec παρδαλός (pardalós), que designava l'espècie Passer domesticus o alguna de semblant. De fet, en català del Principat ha conservat aquest significat més restringit, mentre que en valencià té un ús més ampli i es pot referir a qualsevol ocell.

Evolució i taxonomia

miniatura|L'arqueòpterix sovint es considera l'ocell vertader més antic. La primera classificació biològica dels ocells fou desenvolupada per Francis Willughby i John Ray a la seva obra Ornithologiae (1676). El 1758, Carl von Linné polí el seu treball per crear el sistema de classificació taxonòmica que encara es fa servir avui en dia. En la taxonomia linneana, els ocells constitueixen la classe Aves, que segons la taxonomia filogenètica se situa entre els dinosaures teròpodes.

Definició Els ocells i un dels seus grups germans, els crocodilians, són els únics representants vivents del clade reptilià dels arcosaures. A finals de la dècada del 1990, Aves se solia definir filogenèticament com el grup que incloïa tots els descendents de l'avantpassat comú més recent dels ocells moderns i Archaeopteryx lithographica. Tanmateix, a principis del s'estengué una definició anterior proposada per Jacques Gauthier fins al punt que actualment és emprada per un gran nombre de científics, incloent-hi els defensors del sistema PhyloCode. Aquesta definició circumscriu Aves al grup terminal dels ocells moderns i n'exclou la majoria dels grups coneguts únicament a partir de fòssils, que es traslladen a un grup més ampli, els avialats, en part per evitar els dubtes sobre la classificació dArchaeopteryx en relació amb animals que tradicionalment s'han considerat dinosaures teròpodes.

Gauthier i De Queiroz identificaren quatre definicions diferents del nom Aves. Per tant, proposaren reservar Aves per al grup terminal que consisteix en l'últim avantpassat comú de tots els ocells vivents i tots els seus descendents, corresponent a la quarta definició de la llista següent. Així mateix, assignaren noms diferents als altres grups.Aves es pot referir a tots els arcosaures més pròxims als ocells que als cocodrils (= Avemetatarsalia)Aves es pot referir als arcosaures avançats amb plomes (= Avifilopluma)Aves es pot referir als dinosaures amb plomes capaços de volar (= Avialae)Aves es pot referir a l'últim avantpassat comú de tots els ocells vivents i tots els seus descendents (un «grup terminal» que, en aquest sentit, és sinònim de Neornithes)

La quarta definició exclou l'arqueòpterix, tradicionalment considerat un dels primers ocells, i el situa entre els dinosaures no aviaris. Aquestes propostes han estat adoptades per nombrosos investigadors en els camps de la paleontologia i l'evolució dels ocells, tot i que els detalls exactes de les definicions varien. Els investigadors sovint fan servir Avialae, proposat originàriament per recollir els grups fòssils que tradicionalment s'havien inclòs en Aves, com a sinònim del nom comú ocell.

La majoria d'investigadors defineixen els avialats com a grup troncal, tot i que no tots fan servir les mateixes definicions. Molts científics empren una definició similar a «tots els teròpodes més propers als ocells que a Deinonychus», tot afegint Troodon com a segon especificador extern en cas que sigui més proper als ocells que a Deinonychus. De vegades, es defineix com a clade basat en apomorfies, és a dir, basant-se en caràcters físics. El 2001, Gauthier redescrigué els avialats com a tots els dinosaures que tenen ales amb plomes que es fan servir per volar, juntament amb tots els seus descendents.

Malgrat que la definició d'Aves com a grup terminal és una de les més esteses, no ha estat exempta de crítiques. El 1977, Lee i Spencer argüiren que aquesta definició no milloraria l'estabilitat del clade i que sempre hi hauria un cert grau d'incertesa sobre el contingut exacte d'Aves, car tots els clades definits (formin un grup terminal o no) tenen poques sinapomorfies que serveixin per distingir-los dels seus parents més propers.

Dinosaures i origen dels ocells

Les proves fòssils i biològiques han generat un ampli consens entre els científics que els ocells són un subgrup especialitzat de dinosaures teròpodes i, concretament, de maniraptors, un grup de teròpodes que inclou els dromeosàurids i els oviraptorosaures, entre d'altres. La descripció de nous teròpodes propers als ocells ha anat difuminant la línia que separa els dinosaures no aviaris dels ocells. Els descobriments recents a la província de Liaoning (nord-est de la Xina), entre els quals hi ha nombrosos dinosaures plumífers de petites dimensions, han contribuït a aquesta incertesa.

El consens en la paleontologia actual és que els teròpodes voladors o avialats són els parents més propers dels dinonicosaures, que comprenen els dromeosàurids i els troodòntids. En conjunt, formen el clade dels paraus. Alguns dinonicosaures basals, com ara Microraptor, presenten caràcters que tal vegada els servien per planar i fins i tot per volar. Els dinonicosaures més basals de tots eren diminuts. Per tant, és possible que l'avantpassat dels paraus fos un animal arborícola, capaç de planar, o les dues coses.

L'arqueòpterix, del Juràssic superior, és conegut per ser un dels primers fòssils de transició que es descobriren i contribuí a apuntalar la teoria de l'evolució a la darreria del . Fou el primer fòssil amb una combinació de caràcters reptilians típics, com ara dents, dits amb urpes i una cua llarga com la de les sargantanes, i ales dotades de plomes de vol com les dels ocells moderns. Encara que no era avantpassat directe dels ocells, potser sí que era un parent proper d'aquest avantpassat.

Orígens evolutius miniatura|Els confuciusornítids, del Cretaci inferior de la Xina, són els ocells dotats de bec més antics coneguts. Gairebé la meitat dels caràcters distintius dels ocells moderns evolucionaren durant els 60 milions d'anys que separen els primers arcosaures del llinatge dels ocells i els primers maniraptoromorfs, és a dir, els primers dinosaures que tenien una relació més propera amb els ocells d'avui en dia que amb Tyrannosaurus rex. És possible que la desaparició dels osteodermes típics dels altres arcosaures i el desenvolupament de plomes primitives fossin una de les primeres fites d'aquesta transició. En els 40 milions d'anys posteriors a l'aparició dels maniraptoromorfs hi hagué una tendència evolutiva cap a una mida cada vegada més petita i una major conservació de caràcters propis de la joventut en individus adults. L'hipercarnivorisme esdevingué cada vegada menys freqüent, el neurocrani més gros i les potes anteriors més llargues. L'integument es convertí en pennes complexes.

Els ocells es diversificaren en una gran varietat de formes durant el període Cretaci. Molts grups conservaren característiques primitives, com ara ales amb urpes i dents, tot i que aquestes últimes desaparegueren de manera independent en diversos grups d'ocells, incloent-hi els ocells moderns. Mentre que les primeres formes, com ara l'arqueòpterix o Jeholornis, conservaren la llarga cua òssia dels seus avantpassats, la cua dels ocells més avançats s'escurçà amb l'aparició de l'os pigostil dins del clade Pygostilia.

El primer llinatge gran i divers d'ocells de cua curta en evolucionar foren els enantiornis, o «ocells a l'inrevés», anomenats així perquè la configuració dels seus ossos de l'espatlla era la inversa de la dels ocells actuals. Els enantiornis ocupaven una gran varietat de nínxols ecològics, des de limícoles que vivien a la sorra i ocells piscívors fins a formes arborícoles o granívores. Alguns llinatges més avançats també s'especialitzaren a menjar peixos, com ara la subclasse físicament semblant a les gavines dels ictiornis. Un ordre d'ocells marins del Mesozoic, els hesperornitiformes, s'adaptaren tant a caçar peixos en ambients marins que perderen la capacitat de volar i esdevingueren principalment aquàtics. Malgrat les seves extremes especialitzacions, els hesperornitiformes representen alguns dels parents més propers dels ocells moderns.

Radiació dels ocells moderns