Ptakořitní (Monotremata) jsou jediným žijícím řádem podtřídy vejcorodých savců. Jsou známí především tím, že kladou vejce, místo aby rodili mláďata jako vačnatci nebo placentálové.
Vědecké jméno ptakořitných Monotremata vychází ze slov mono = jedna, jednotlivá a trema = otvor, což znamená zvířata s jedním otvorem a odkazuje tak na skutečnost, že ptakořitní mají kloaku, do které ústí jak střeva, tak i močovody a vývody pohlavních žláz. Český název „ptakořitní“ není příliš šťastný a výstižný, protože stavba těla, a tím i řitě této skupiny savců, silně upomíná na plazy.
Tato malá skupina zahrnuje ptakopyska a ježury. Ptakopysk má čelisti podobné zobáku kachny, prsty na nohách spojené blánou a ocas jako bobr. Žije v norách blízko řek. Jeho hlavní potravou jsou larvy hmyzu. Ježury mají čelisti tvořící trubicovitý rypec, bodliny a velké drápy uzpůsobené k hrabání. Ježury se vyskytují převážně v různých biomech Austrálie a na ostrově Nová Guinea, zatímco ptakopysk žije v řekách či jezerech východní Austrálie.
Ptakopysk má zploštělý zobák, který je pokryt zrohovatělou ale citlivou kůží, ježury mají válcovitý rypec. Oběma typům čenich slouží jak k vyhledávání potravy, tak k určení místa, kde se nachází.
Tito živočichové jsou tak zařazováni do jediného řádu ptakořitných, ačkoli poslední klasifikace navrhuje jeho rozdělení na dva řády: ptakopyskové (Platypoda) a ježury (Tachyglossa). Všechny skupiny jsou pak tradičně zařazovány do podtřídy vejcorodých a toto rozšíření slouží k přiřazení několika vymřelých řádů, u kterých zatím nelze zjistit přesné zařazení vůči řádu ptakořitných. Kontroverzní hypotéza nyní přiřazuje savce řádu ptakořitných do jednoho kladu s vymřelými savci, který se označuje jako Australosphenida.
Ptakořitní jsou mezi savci jedni z mála, kteří používají elektroreceptory schopné vnímat elektrické proudy.
Všeobecné charakteristické rysy Jako ostatní savci i ptakořitní jsou teplokrevní s vysokou úrovní metabolismu (i když ne tak vysokou jako u ostatních savců); jejich tělo je osrstěné; vyživují mláďata pomocí mléka vytékajícího z mléčných žláz; dolní čelist je tvořena jednou kostí; střední ucho je tvořeno třemi kůstkami.
Ptakořitní byli v minulosti velmi slabě poznáni a vznikla kolem nich celá řada mýtů, z nichž některé přežily až do současnosti. Tak je např. někdy uváděno, že savci řádu ptakořitních jsou „nižší“ nebo dokonce „kvaziplazi“ a že jsou předky nadřazených placentálů. V současnosti se zdá být prokázané, že dnešní ptakořitní jsou pozůstatkem větve savců, která se velmi brzy oddělila od hlavního vývojového kmene, který nakonec vedl k vačnatcům a placentálům.
Podobně se traduje, že ptakořitní mají na rozdíl od ostatních savců méně rozvinutý mechanismus termoregulace, přičemž nejnovější výzkumy prokazují, že ptakořitní jsou schopni si bez problémů udržovat stálou tělesnou teplotu v nejrůznějších teplotních poměrech (například ptakopysk přežívající v chladných horských potocích). Dřívější badatelé byli pomýleni dvěma faktory: ptakořitní si udržují v průměru nižší teplotu než ostatní savci (kolem 32 °C, ve srovnání s asi 35 °C u vačnatců a 38 °C u největších placentálů) a ježura, která se zkoumala mnohem snáze než plachý ptakopysk, si udržuje normální teplotu pouze v době, kdy je aktivní, zatímco jinak, např. během chladného počasí, tuto termoregulaci dokáže vypnout. Ostatně, slabá termoregulace byla pozorována také u damanů, kteří patří do skupiny placentálních savců.
Fyziologie Klíčovým rozdílem ve fyziologii ptakořitních savců a ostatními savci je ten, který jim dal jejich jméno; Monotreme tak v řečtině znamená zvířata s jediným vyústěním močových, střevních a pohlavních cest, zvaný kloaka.
Savci řádu ptakořitných snášejí vejce. Ta se přitom po určitou dobu vyvíjí v matce, která je aktivně zásobuje živinami. Ptakořitní, stejně jako ostatní savci, mají mléčné žlázy, ale nemají žádné bradavky, mléko je vylučováno přímo na kůži do tzv. žláznatého políčka (areoly). Všechny druhy ptakořitných jsou dlouhožijící, s nízkým reprodukčním poměrem a poměrně prodlouženou rodičovskou péčí o mláďata. Mláďata ježur jsou v angličtině známa pod názvem puggles a stejný termín je aplikován, i když není uznáván, v lidové řeči i na mladé ptakopysky.
Ptakořitní se od ostatních savců také liší ramenním kloubem, který je zpevněn nejen klíční, ale také i tzv. krkavčí kostí, jejíž zbytek je u ostatních savců zachován pouze jako malý výrůstek na lopatce. Chůze ptakořitných připomíná chůzi plazů, nohy při ní nejsou pod tělem ale spíše z boku, což však také může být adaptací k plavání a hrabání a nemusí představovat pleizomorfní rys. Na patě zadních nohou mají samci ptakořitných rohovitou ostruhu, spojenou zvláštním kanálkem s jedovou žlázou.
Vnější stavbou těla jsou současní ptakořitní přizpůsobeni podmínkám, ve kterých žijí. Ptakopysk, který žije ve vodě, je pokryt neprodyšnou kožešinou, tvar jeho těla je proudnicový se zploštělým veslovitým ocasem, mezi prsty má plovací blány. Ježura, pohybující se po zemi a hrabající při hledání potravy, má na tlapách mohutné drápy a jako ochranu proti dravcům na bocích a zádech ostny. Délka těla u ptakořitných je od 30 po 77 cm a dosahují váhy u ptakopyska 1 až 3 kg a u ježury až 16 kg.
Lebka a zuby Ptakořitní mají protáhlou lebku, u ptakopyska je zakončená měkkým zobákem, vzhledově podobnému ptačímu zobáku. Ptakořitným chybí vibrisy (hmatové vousy), zato se u ptakopyska na zobáku nachází citlivé elektroreceptory. Jejich pomocí pak dokáže ptakopysk i v kalné vodě vnímat slabé svalové elektrické signály jiných živočichů a tak mu umožňují vyhledávat a chytat kořist. Ušní boltce ptakořitným chybí, u ptakopyska je ušní otvor uzpůsoben jeho životu ve vodě. Podobně jako u ostatních savců i ptakořitní vlastní tři kůstky ve středním uchu. Externí ušní vývod však ještě leží na úrovni čelisti. Oči mají ptakořitní malé, takže mají poměrně slabý zrak, který mezi jejich smysly nehraje rozhodující roli. U ježury je známo, že má vysoce vyvinutý čich, který je tak zřejmě jejím řídícím smyslem.
Ve stavbě lebky vykazují ptakořitní řadu specifických anatomických detailů. To se týká postranní lebeční stěny, která je na rozdíl od ostatních savců z větší části tvořena skalní kostí, což se také odráží v jiném uspořádání žvýkacího svalstva a hlavových nervů. V obličejové části chybí některé krycí kosti jako např. slzní kost a mezitemenní kost. Jejich (sekundární) čelistní kloub odpovídá ostatním savcům, také jejich dolní čelist je složena pouze z jedné kosti, i když tato je velmi štíhlá a svalový úpon na coronoidálním výběžku je postaven zpětně.
Dospělí jedinci ptakořitných nemají žádné zuby, mláďata však mají vaječný zub, kterým se proklubávají z vejce. Tato anodoncie není ovšem původní vlastností ptakořitných, ještě u jejich fosilních předků z křídových dob a časného kenozoika jsou zuby prokázány. Fosilní formy a mláďata současného ptakopyska mají „tribosfénické“ moláry (s přibližně trojúhelníkovitou korunkou a třemi hlavními hrboly), které jsou jedním ze znaků současných savců. V některých nedávných vědeckých pracích je naznačováno, že tuto formu stoličky ptakořitní získali nezávisle na placentálech a vačnatcích, ačkoliv toto tvrzení zatím není dostatečně prokázáno. Ježura je úplně bezzubá, což je typické pro savce živícími se termity nebo mravenci a tento znak můžeme souběžně nalézt i u jiných savců, jako je např. mravenečník nebo luskoun. Oproti tomu mláďatům ptakopyska se prořezává po narození 12 zubů, které jsou však velmi brzy nahrazovány pružnými úzkými ploténkami z rohoviny.
Zbývající kostra a pohybové ústrojí
náhled|Kostra ptakopyska Jako většina savců mají ptakořitní sedm krčních obratlů, na rozdíl od ostatních savců jsou u nich zachována krční žebra. Ramenní pletenec je u ptakořitných masivní a zajišťuje stabilní propojení mezi předníma nohama a trupem. Vedle pro savce běžné lopatky a klíční kosti obsahuje také některé znaky, které se nachází u plazů a ptáků. K nim lze přiřadit tzv. krkavčí kost a interclaviculu, které spojují klíční kost s kostí hrudní.
Vlastnosti, které mají společné spolu s vačnatci jsou např. vakové kosti (Ossa epubica), dvě kosti čnějící od pánevní stydké kosti dopředu. Tyto kosti, které se nachází u obou rodů, neměly původně nic společného s rozmnožováním, ale dříve sloužily k úponu svalu pro pohyb zadních končetin.
Dalším zvláštním rysem je pozice končetin, kdy horní i dolní končetiny jsou téměř paralelně s tělem, což připomíná pohyb plazů. Břichem se však přesto nedotýkají země, čímž je ptakořitným umožněn rychlý běh. Končetiny zvířat jsou krátké a silné a zakončené pěti prsty s drápy, mezi nimiž je u ptakopyska natažena plovací blána. Významným znakem je asi 1,5 cm dlouhá jedová ostruha, umístěná u patní kosti a vyskytující se pouze u samců ptakořitných. Výměšek z této ostruhy propojené se žlázou ve stehně je u ježur neškodný, za to u ptakopyska je jedovatý. Jeho účinek dokázal během dvou minut usmrtit králíka a údajně dokázal usmrtit i loveckého psa. Odborníci připisují ostruze úlohu jakési zbraně, kterou ptakořitní používají v době rozmnožování proti svým sokům.
Vnitřní orgány a rozmnožovací orgány U ptakořitných ústí pohlavní orgány, močová trubice a střevo do jediného otvoru zvaného kloaka, hráz (perineum) u nich chybí. Toto uspořádání je velmi podobné tomu u plazů. Savci řádu ptakořitných a vačnatci mají samostatnou kloaku (ačkoli vačnatci mají oddělenou pohlavní cestu) zatímco samice placentálů mají samostatné vývody pro reprodukci, moč a střeva: vaginu, močovou trubici a řitní otvor. Ve stavbě a funkci jiných vnitřních orgánů (srdce a krevní oběh, dýchání, trávení) se ptakořitní od ostatních savců příliš neliší. Rozdíly je možné pozorovat ve stavbě hrtanu, vybudovaného u štítné chrupavky ze dvou oddělených párových oblouků a v žaludku. Ten neobsahuje žádné žlázy, takže trávení se omezuje na tenké střevo.
Samci mají na špičce rozštěpený penis, který slouží výhradně k přenosu semene – močení se uskutečňuje prostřednictvím kloaky. Pokud není penis ztopořený spočívá ve váčku umístěném před kloakou. Šourek chybí, varlata jsou uložena v břišní dutině poblíž ledvin. Samice mají po páru vaječníků, ale podobně jako u ptáků je pouze levý z nich funkční. Vaječníky jsou pomocí vejcovodu spojeny vždy s jednou dělohou, tato ústí do urogenitálního kanálu, který vede do kloaky.
Samice ptakořitných mají jako všichni savci mléčné žlázy, na rozdíl od nich však postrádají bradavky, místo toho je mléko vytlačováno z cedníčkovitých prohlubeninek a vytéká pak na tzv. mléčné pole (Areola) na břiše, odkud ho mláďata pijí. U samice ježury, nikoli však u ptakopyska, vzniká v době březosti na břiše malý vak (Incubatorium), ve kterém po dobu sezení spočívají vejce a po vylíhnutí i malá mláďata. Malý vak není v žádném spojení s vakovými kostmi a zřetelně se také odlišuje od vaku vačnatců.
Genetické zvláštnosti Zvláštností ptakořitných je, že jejich pohlaví je určeno pěti páry chromozómů. Drtivá většina savců má totiž dvojici pohlavních chromozómů. Roku 2004 objevila bioložka Jennifer Gravesová, že samice ptakopyska mají deset chromozómů X a samci téhož druhu pět chromozómů X a pět Y na rozdíl od ostatních savců (včetně člověka), kteří mají dvojici XX chromozómů pro samice a XY pro samce. U ježur není výzkum ještě uzavřen, bylo ale zjištěno, že systém chromozómů u těchto zvířat se v mnohém podobá ptákům a z toho se odvozuje, že se vyvinuly nezávisle na ostatních savcích.
U ptakořitných nebyl dosud objeven žádný genomický imprinting.
Způsob života náhled|Ježury jsou pozemní zvířata a mohou se při ohrožení zahrabat do půdy. Obě dvě čeledi ptakořitných, ptakopyskovití a ježurovití, se přizpůsobily různým biotopům a proto také vedou velmi rozdílné způsoby života. V této kapitole je podán jen hrubý náhled jejich života, podrobnosti je možné nalézt v článcích týkajících se jednotlivých druhů.