Los hominoideos descendemosde un antepasado comúnalt=|centro|sinmarco|250x250px|La marcha del progresoAntepasados de Homo sapiens Anterior al género HomoPrimeros Homínidos Sahelanthropus tchadensis Orrorin tugenensis Ardipithecus kadabba Ardipithecus ramidus Australopithecus Australopithecus anamensis Australopithecus bahrelghazali Australopithecus afarensis Australopithecus africanus Australopithecus garhi Australopithecus sediba Paranthropus Paranthropus aethiopicus Paranthropus boisei Paranthropus robustus Kenyanthropus Kenyanthropus platyops Género Homo Homo gautengensis Homo habilis Homo rudolfensis Homo ergaster Homo georgicus Homo erectus Homo erectus erectus Homo erectus pekinesis Homo erectus soloensis Homo erectus lantianensis Homo erectus nankinensis Homo erectus yuanmouensis Homo cepranensis Homo antecessor Homo heidelbergensis Homo naledi Homo luzonensis Homo floresiensis Homo rhodesiensis Homo helmei Homo Nesher Ramla Homo longi Homo neanderthalensis Homo sapiens Homo sapiens idaltu Homo sapiens sapiens
La evolución humana u hominización es el proceso de evolución biológica de la especie humana desde sus ancestros hasta la actualidad. El estudio de dicho proceso requiere de un análisis interdisciplinario en el que se complementen conocimientos desde ciencias como la genética, la antropología física, la paleontología, la estratigrafía, la geocronología, la arqueología y la lingüística.
El término humano, en el contexto de su evolución, se refiere a los individuos del género Homo. Sin embargo, los estudios de la evolución humana incluyen otros homininos, como Ardipithecus, Australopithecus, etc. De esta manera, el estudio específico de la evolución humana es el estudio del linaje, o clado, que incorpora a todas las especies más cercanas al humano moderno que al chimpancé, el pariente vivo más próximo. Las evidencias moleculares y paleontológicas han permitido estimar que el ancestro común entre Homo sapiens y Pan troglodytes vivió en África hace entre cinco y siete millones de años. A partir de esta divergencia, dentro del linaje hominino continuaron emergiendo nuevas especies, todas ellas extintas actualmente a excepción de Homo sapiens.
Aspectos genéticos de la evolución Al analizar el genoma humano actual se ha descubierto que en su proceso evolutivo hay varios hechos que destacar. Así, se observa por ejemplo que el Homo sapiens comparte casi el 99% de los genes con el chimpancé y con el bonobo. Para mayor precisión, el genoma de cualquier individuo de nuestra especie tiene una diferencia de solo el 1,24% respecto al genoma de Pan troglodytes (chimpancés) y de 1,62% respecto al genoma de los gorilas.Feng-Chi Chen & Wen-Hsiung Li 2001, Genomic Divergences between Humans and Other Hominoids and the Effective Population Size of the Common Ancestor of Humans and Chimpanzees Am J Hum Genet. 2001 Feb; 68(2): 444–456.
El análisis genómico ha establecido el siguiente parentesco:Kate Wong 2014, Tiny Genetic Differences between Humans and Other Primates Pervade the Genome SCIENTIFIC AMERICAN, A DIVISION OF NATURE AMERICA, INC.
Introgresión e hibridación
Partiendo del análisis genético de la evolución humana, se postula que dentro de su genealogía se habría producido introgresión en varias ocasiones. Ejemplo de ello es el cromosoma Y actual más antiguo (cromosoma-Y A00), que se remontaría hasta los humanos arcaicos (hace unos 340 000 años aprox.).Mendez et al. (2013). «An african american paternal lineage adds an extremely ancient root to the human Y chromosome phylogenetic tree». The American Journal of Human Genetics, 92(3): 454-459.
También destaca el descubrimiento de la existencia de hibridación con otras especies homínidas más antiguas, tales como el Homo neanderthalensis (de un 1 % a un 4 % de genes neandertales por persona, principalmente en Europa),Green, Richard E. et al. (2010) «A draft sequence of the neandertal genome». Science, 328(5979): 710 - 722 y con el homínido de Denisova (la población local que vive actualmente en Papúa Nueva Guinea, en el Sudeste Asiático, le debe al menos el 3 % de su genoma por persona a los homínidos de Denisova).. Sin embargo, destaca que al analizar el porcentaje total de ADN del Homo neanderthalensis dentro de la población humana actual no africana, este porcentaje aumenta significativamente a un 20%; estando este genoma neandertal relacionado con genes que produjeron una "heterosis" a adaptaciones ambientales (como fenotipos de la piel), pero también implicado en enfermedades como la diabetes tipo 2, la enfermedad de Crohn, el lupus y la cirrosis biliar.
Retrovirus endógenos humanos Igualmente, destaca que los retrovirus endógenos humanos (HERV) (Secuencia de ADN derivado de virus pertenecientes al grupo de los retrovirus) comprenden una parte significativa del genoma humano. Con aproximadamente 98000 fragmentos y elementos ERV, estos componen casi el 8% del genoma actual del ser humano, los cuales ha adquirido el ser humano en diferentes periodos temporales de su evolución.
Etapas en la línea evolutiva humana Pre-australopitecinos Los primeros posibles homínidos bípedos (homininos) son Sahelanthropus tchadiensis (con una antigüedad de 7 millones de años y encontrado en el Chad, pero que genera dudas acerca de su adscripción a nuestra línea evolutiva), Orrorin tugenensis (con unos 6 millones de años y hallado en África Oriental) y Ardipithecus (entre 5,5-4,5 millones de años y encontrado en la misma región). Los fósiles de estos homínidos son escasos y fragmentarios y no hay acuerdo general sobre si eran totalmente bípedos. No obstante, tras el descubrimiento del esqueleto casi completo de un individuo de Ardipithecus ramidus apodado Ardi, se han podido resolver algunas dudas al respecto; así, la forma de la parte superior de la pelvis indica que era bípedo y que caminaba con la espalda recta, pero la forma del pie, con el dedo gordo dirigido hacia adentro (como en las manos) en vez de ser paralelo a los demás, indica que debía caminar apoyándose sobre la parte externa de los pies y que no podía recorrer grandes distancias.
Australopitecinos
Los primeros homínidos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente bípedos son los miembros del género Australopithecus, de los que se han conservado esqueletos muy completos (como el de la famosa Lucy).
Este tipo de homininos prosperó en las sabanas arboladas del este de África entre 4 y 2,5 millones de años atrás con notable éxito ecológico, como lo demuestra la radiación que experimentó, con al menos cinco especies diferentes esparcidas desde Etiopía y el Chad hasta Sudáfrica.
Su desaparición se ha atribuido a la crisis climática que se inició hace unos 2,8 millones de años y que condujo a una desertificación de la sabana con la consiguiente expansión de los ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado de esta presión evolutiva, algunos Australopithecus se especializaron en la explotación de productos vegetales duros y de escaso valor nutritivo, desarrollando un impresionante aparato masticador, originando al Paranthropus; otros Australopithecus se hicieron paulatinamente más carnívoros, originando a los primeros Homo.
Primeros Homo
No se sabe con certeza de qué especie proceden los primeros miembros del género Homo; se han propuesto Australopithecus africanus, A. afarensis y A. garhi, pero no hay un acuerdo general. También se ha sugerido que Kenyanthropus platyops pudo ser el antepasado de los primeros Homo.Leakey, M. G.; Spoor, F.; Brown, F. H.; Gatogo, P. N.; Kiarie C., Leakey, L. N. y McDougall, I. (2001). «New hominin genus from eastern Africa shows diverse middle Pliocene lineages». Nature, 410: 433-440
Clásicamente se consideran como pertenecientes al género Homo los homínidos capaces de elaborar herramientas de piedra. No obstante, esta visión ha sido puesta en duda; por ejemplo, se ha sugerido que Australopithecus ghari fue capaz de fabricar herramientas hace 2,5 millones de años.Asfaw, B., White, T., Lovejoy, O., Latimer, B., Simpson, S. & Suwa, G., 1999. Australopithecus garhi: a new species of early hominid from Ethiopia. Science, 23(5414): 629-635. Las primeras herramientas eran muy simples y se encuadran en la industria lítica conocida como Olduvayense o Modo 1. Las más antiguas proceden de la región de Afar (Etiopía) y su antigüedad se estima en unos 2,6 millones de años.
De esta fase se han descrito dos especies, Homo rudolfensis y Homo habilis, que habitaron África Oriental entre 2,5 y 1,8 millones de años atrás, que a veces se reúnen en una sola. El volumen craneal de estas especies oscila entre 650 y 800cm³.
Poblamiento de Eurasia
derecha|thumbnail|180px|Distribución geográfica y temporal del género Homo. Otras interpretaciones difieren en la taxonomía y distribución geográfica.
thumbnail|180px|Excavación en el yacimiento de Gran Dolina, en Atapuerca (provincia de Burgos).
Esta es sin duda la etapa más confusa y compleja de la evolución humana. El sucesor cronológico de los citados Homo rudolfensis y Homo habilis es Homo ergaster, cuyos fósiles más antiguos datan de hace aproximadamente 1,8 millones de años, y su volumen craneal oscila entre 850 y 880cm³. Morfológicamente es muy similar a Homo erectus y en ocasiones se alude a él como «Homo erectus africano». Se supone que fue el primero de nuestros antepasados en abandonar África; se han hallado fósiles asimilables a H. ergaster (o tal vez a Homo habilis) en Dmanisi (Georgia), datados en 1,8 millones de años de antigüedad y que se han denominado Homo georgicus que prueban la temprana salida de África de nuestros antepasados remotos.Vekua A., Lordkipanidze D., Rightmire G. P., Agusti J., Ferring R., Maisuradze G. et al., 2002. A new skull of early Homo from Dmanisi, Georgia". Science, 297: 85-89.
Esta primera migración humana condujo a la diferenciación de dos linajes descendientes de Homo ergaster: Homo erectus en Extremo Oriente (China, Java) y Homo antecessor/Homo cepranensis en Europa (España, Italia). Por su parte, los miembros de H. ergaster que permanecieron en África inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, más elaborado, denominado Achelense o Modo 2 (hace 1,6 o 1,7 millones de años). Se ha especulado que los clanes poseedores de la nueva tecnología habrían ocupado los entornos más favorables desplazando a los tecnológicamente menos avanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamente sorprende el hecho que H. antecessor y H. erectus siguieran utilizando el primitivo Modo 1 (Olduvayense), cientos de miles de años después del descubrimiento del Achelense. Una explicación alternativa es que la migración se produjera antes de la aparición del Achelense.