Achelousaurus horneri ("reptil de Aqueloo de Jack Horner") es la única especie conocida del género extinto Achelousaurus de dinosaurio ceratopsiano ceratópsido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 75 millones de años, en el Campaniense, en lo que hoy es Norteamérica. Los primeros fósiles de Achelousaurus fueron recolectados en Montana en 1987 , por un equipo dirigido por Jack Horner, con más hallazgos realizados en 1989. En 1994, Achelousaurus horneri fue descrito y nombrado por Scott D. Sampson, el nombre genérico significa "lagarto de Aqueloo", en referencia a la deidad griega de ese nombre y el nombre específico se refiere a Horner. El género se conoce a partir de unos pocos especímenes que consisten principalmente en material craneal de individuos que van desde juveniles hasta adultos.

Siendo un gran centrosaurino, Achelousaurus podría medir unos 6 metros de largo, con un peso de unas 3 toneladas. Como ceratopsiano, caminaba a cuatro patas, tenía una cola corta y una cabeza grande con un pico ganchudo. Tenía un volante óseo en el cuello en la parte posterior del cráneo, que lucía un par de púas largas, que se curvaban hacia el exterior. Un Achelousaurus adulto tenía protuberancias redondeadas sobre los ojos y en el hocico donde otros centrosaurinos a menudo tenían cuernos en las mismas posiciones. Estas protuberancias estaban cubiertas por una gruesa capa de queratina, pero su forma exacta en vida es incierta. Algunos investigadores plantean la hipótesis de que las protuberancias se usaban en peleas, con los animales dándose cabezazos, así como para exhibición.

Dentro de los Ceratopsia, Achelousaurus se encuentra dentro del clado Pachyrostra u "hocicos gruesos". Se ha sugerido que era el descendiente directo del género similar Einiosaurus, que tenía púas pero no protuberancias y el ancestro directo de Pachyrhinosaurus, que tenía protuberancias más grandes. Los primeros dos géneros serían formas de transición, evolucionando a través de anagénesis a partir de Styracosaurus. Ha habido debate sobre esta teoría, con descubrimientos posteriores que muestran que Achelousaurus está estrechamente relacionado con Pachyrhinosaurus en el grupo Pachyrhinosaurini. Achelousaurus es conocido de la Formación Two Medicine y vivió en el continente insular de Laramidia. Como ceratopsiano, Achelousaurus habría sido un herbívoro y parece haber tenido una alta tasa metabólica, aunque inferior a la de los mamíferos y aves modernos.

Descripción Achelousaurus llegó a medir alrededor de 6 metros de largo y casi 3 de alto, con un peso, por ahora, desconocido. Se caracterizaba por presentar unas protuberancias óseas en el hocico y un par de cuernos en su volante óseo. El cráneo de un Achelousaurus maduro, incluyendo los cuernos de la gola, media 1,6 metros de largo. Tenía un pico muy parecido al de un loro actual, pero más grande. Como todos los miembros de su familia, tenía una placa ósea rodeando su cuello, coronada por dos largos cuernos. También poseía protuberancias alrededor de su boca y detrás de sus ojos.

Se estima que Achelousaurus medía 6 metros de largo y pesaba 3 toneladas. Se estima que el cráneo de un individuo adulto, espécimen holotipo MOR 485 medía 1,62 metros de largo. Esto lo coloca en el mismo rango de tamaño que otros miembros del subgrupo Centrosaurinae de ceratopsianos que vivieron durante la era Campaniense. Era casi tan grande como su pariente cercano Einiosaurus, pero con una constitución mucho más pesada. Achelousaurus se acercaba a la robustez de uno de los dinosaurios con cuernos más grandes y de constitución más pesada conocidos, Triceratops.Currie, P. J.; Langston, W. Jr; Tanke, D. H. (2008), New Horned Dinosaur from an Upper Cretaceous Bone Bed in Alberta, Ottawa, Ontario: NRC Research Press, pp. 1–108, doi:10.1139/9780660198194, Como ceratópsido, Achelousaurus habría sido un animal cuadrúpedo con dedos ungulados y una cola acortada y curvada hacia abajo. Su cabeza muy grande, que habría descansado sobre un cuello recto, tenía un pico superior ganchudo, aberturas nasales muy grandes y largas filas de dientes que se desarrollaron en baterías dentales que contenían cientos de dientes individuales apretados y apilados. En los alvéolos dentales, crecían dientes nuevos debajo de los viejos, cada posición albergaba una columna de dientes colocados uno sobre el otro. Achelousaurus tenía entre 25 y 28 posiciones de dientes de este tipo en cada maxilar superior.

Rasgos distintivos thumb|left|Recreación en vida. En 1995, al describir la especie, Sampson dio una lista formal de cuatro rasgos que distinguen a Achelousaurus de sus parientes centrosaurinos. En primer lugar, los individuos adultos tienen huesos nasales con una protuberancia en la parte superior que es relativamente pequeña y delgada, y está muy cubierta de hoyos. En segundo lugar, los individuos adultos no tienen cuernos verdaderos sobre las cuencas de los ojos, sino protuberancias relativamente grandes con crestas altas. En tercer lugar, los individuos que aún no han crecido completamente, o subadultos, tienen verdaderos núcleos córneo, la parte ósea de los cuernos, sobre las cuencas de los ojos con la superficie que mira hacia adentro siendo cóncava. Y en cuarto lugar, los huesos parietales del escudo del cuello tienen un solo par de púas curvas que sobresalen del margen posterior hacia atrás y hacia afuera.

Además de estas características únicas, Sampson señaló diferencias adicionales con dos formas muy estrechamente relacionadas. Las púas del volante de Achelousaurus están más orientadas hacia afuera que las púas de Einiosaurus, que están curvadas medialmente; las púas de Achelousaurus están, sin embargo, menos dirigidas hacia el exterior que las púas comparables de Pachyrhinosaurus. Achelousaurus también se diferencia de Pachyrhinosaurus en su protuberancia nasal más pequeña que no alcanza los huesos frontales en su parte posterior. Aparte del cráneo, no se conocen características del esqueleto que distingan a Achelousaurus de otros miembros de los Centrosaurinae.

Cráneo

Los dinosaurios con cuernos se diferencian entre sí principalmente por sus cuernos, que se encuentran en el hocico y por encima de los ojos, y por el gran volante craneal, que cubre el cuello como un escudo. Achelousaurus exhibió la constitución de los centrosaurinos derivados, "avanzados", que se caracterizan por cuernos o protuberancias frontales cortas, combinadas con elaboradas púas en el volante. Las proporciones generales del volante son típicamente centrosaurino, con un hueso escamoso ancho y redondeado en el costado, que se expande hacia la parte posterior.Maiorino, L. (2015), Macroevolutionary pattern in Ceratopsian Dinosaurs (Dinosauria: Ornithischia) and biomechanics: an integrated approach by means of geometric morphometrics and finite element analysis (Doctoral Thesis), Università degli studi Roma Tre También comparte la curvatura típica del volante con una superficie superior que es convexa de lado a lado y cóncava de adelante hacia atrás.

Protuberancia de la nariz Los cráneos adultos de Achelousaurus tenían una protuberancia rugosa y muy picada en el hocico o región nasal, donde muchos otros ceratópsidos tenían un cuerno. A una protuberancia de este tipo a menudo se la llama "paquiostótica", es decir, que consiste en hueso engrosado. Pero describirla como una "protuberancia" gruesa puede ser engañoso, de hecho, forma una amplia depresión con un piso óseo delgado y excavaciones irregulares, aunque está menos deprimida que en Pachyrhinosaurus. La protuberancia nasal cubría aproximadamente dos tercios de la superficie superior de los huesos nasales. La protuberancia era similar a la observada en el género relacionado Pachyrhinosaurus, aunque más estrecha, más corta y menos alta. Cubría el 27% de la longitud total del cráneo, era un 30% más larga que la distancia entre la fosa nasal y la cuenca del ojo y era aproximadamente el doble de larga que la cuenca del ojo. Su borde posterior no alcanzaba el nivel de la cuenca del ojo. El saliente nasal se extendía hacia adelante, donde se fusionaba con los huesos nasal y premaxilar (de la mandíbula superior) en la parte delantera del hocico, aunque el hueso nasal en sí no se fusionaba con el premaxilar. El saliente del espécimen MOR 485 además tenía una excavación o cavidad en su extremo delantero. El núcleo del cuerno que formaba el saliente puede haberse desarrollado ya sea volviéndose procurvado, es decir, doblado hacia adelante, durante el crecimiento, como el cuerno del relacionado Einiosaurus, hasta que se fusionó con el hueso nasal o a partir de un cuerno simple y erecto, que luego extendió su base hacia adelante sobre la región del hocico, como en Pachyrhinosaurus. El hueso nasal formaba la parte superior de una gran fosa nasal ósea. Desde el borde trasero de esa fosa nasal sobresalía un proceso afilado hacia el frente. El hocico era, comparado con el de Einiosaurus, relativamente ancho al nivel de las fosas nasales traseras. El hueso lagrimal, delante de la cuenca del ojo, estaba engrosado, principalmente en la superficie interna, mientras que la superficie externa no tenía rasgos distintivos, salvo una excavación similar a un cráter.

Los cráneos adultos también poseen protuberancias grandes, rugosas y ovaladas en la región supraorbital por encima de los ojos, en lugar de los cuernos de otros ceratópsidos. Las protuberancias supraorbitales se extendían desde el hueso postorbital hacia adelante para incorporar los huesos palpebrales y prefrontales triangulares, y tenían crestas transversales altas alrededor del medio, que eran gruesas en su base y delgadas hacia su parte superior. Los huesos palpebrales se destacaban fuertemente, formando un "contrafuerte antorbital". Los prefrontales fusionados no alcanzaban la protuberancia nasal, formando un surco transversal distintivo en forma de silla de montar que separaba la protuberancia nasal de las protuberancias supraorbitales. Este surco se extendía hacia atrás, separando las protuberancias supraorbitales entre sí y formando una forma de T en la vista superior. Estas protuberancias eran similares a las de Pachyrhinosaurus , pero con crestas más altas y rugosidades más pronunciadas. Los núcleos córneos supraorbitales largos y bajos del espécimen subadulto MOR 591 eran similares a los de los subadultos Einiosaurus y Pachyrhinosaurus. Tenían una superficie cóncava en el lado interno como en el caso de Pachyrhinosaurus, había crestas en los huesos postorbitales que pueden indicar una transición inicial hacia protuberancias.

El techo del cráneo de Achelousaurus tenía una cavidad en la línea media, con una abertura en la parte superior llamada fontanela frontal, una característica que se encuentra en todos los ceratópsidos, que tienen un techo de cráneo "doble" formado por los huesos frontales que se pliegan uno hacia el otro entre las bases de los cuernos de la frente. Esta cavidad formaba senos que se extendían por debajo de los salientes supraorbitales, que por lo tanto eran relativamente delgados internamente, con un espesor de 25 milímetros desde el exterior hasta el techo de la cavidad. Esta cavidad parece haberse cerrado parcialmente a medida que el animal envejecía, y solo la parte trasera de la fontanela estaba abierta en el espécimen adulto MOR 485.

Volante