vignette|335x335px|Cycle cellulaire d'une cellule eucaryote (car présence de la mitose)
Anneau extérieur : I = Interphase, M = Mitose ; anneau intérieur : M = Mitose, G1 = Phase G1, S = Synthèse, G2 = Phase G2 ; hors anneau : G0 = Phase G0/Repos
Le cycle cellulaire est l'ensemble des étapes qui constituent et délimitent la vie d'une cellule. Ce cycle est composé de plusieurs phases de croissance dans lesquelles la cellule grossit et duplique son matériel génétique (interphase) et d'une phase où celle-ci se divise (mitose) pour donner naissance à deux cellules filles identiques (dans le cas de la mitose). Les cellules filles reproduiront ce cycle, et ainsi de suite.
Durées Les durées des différentes phases du cycle cellulaire ont pu être mesurées in vitro en condition optimaleBiologie, tout-en-un, année BGCST, éditions Dunod. :
chez les procaryotes (bactéries) : environ 20 minutes (Escerichia.coli possède un cycle de 20 minutes pile) ; chez les eucaryotes : levure : 1h30 à 2 heures ; fibroblastes (humains) 16 à 24 heures. Avec, selon les espèces et les types cellulaires : phase G1 : quelques heures à plusieurs années ; phase S : 6 à 20 heures ; phase G2 : 2 à 6 heures ; phase M : 1 à 2 heures.
Phases du cycle cellulaire Introduction : notations quantitatives vignette|Les principales phases du cycle cellulaire. Le génome des eucaryotes comprend un nombre N de types de chromosomes. Ce nombre diffère d'une espèce à l'autre et est de N=23 pour l'espèce humaine.
Chaque cellule diploïde contient deux chromosomes homologues (ayant les mêmes fonctions) par type – un en provenance du père et un en provenance de la mère – au total 2 fois N, abrégé « 2N », chromosomes.
Chaque cellule haploïde ne contient qu'un chromosome par type – un mélange de gènes du père et de la mère obtenu par le processus d'enjambement, voir ci-dessous – au total 1 fois N, abrégé « 1N » chromosomes.
Les chromosomes produits par le processus de réplication sont appelés « chromatides » ou « chromatides-sœurs » et ne reprennent leur nom de « chromosome » qu'après leur séparation en mitose/anaphase ou en méiose/anaphase2. D'autres sources n'utilisent le vocable « chromatide » qu'à partir du moment où les centromères des chromosomes sont en contact l'un avec l'autre.
Le nombre de chromatides par type de chromosome dans une cellule est indiqué par un chiffre, suivi de la lettre C. Par exemple, « 4C » pour 4 chromatides par type de chromosome.
Quelques exemples : une cellule diploïde à deux chromatides (avant la phase S et en mitose : télophase) sera donc notée : « 2N-2C » ; une cellule diploïde à quatre chromatides (mitose : prophase à anaphase) : « 2N-4C » ; une cellule haploïde à deux chromatides (méiose : télophase1 à anaphase2) : « 1N-2C » ; une cellule haploïde à une chromatide (méiose : télophase2) : « 1N-1C ».
Note : Par souci de clarté, les illustrations et les textes qui suivent sont rédigés comme s'il n'existait qu'un type de chromosomes. Il faut évidemment retenir qu'ils s'appliquent à l'ensemble des N types de chromosomes.
L'interphase L'interphase est le moment où la cellule vit et effectue tout ce pourquoi elle est programmée (~90% du cycle cellulaire). Elle se prépare aussi à se diviser. Les étapes de la division sont détaillées ci-dessous : phase G1 : Vient d'un mot anglais « GAP » (=intervalle). Pendant cette phase, la cellule effectue son métabolisme normal, elle grossit jusqu’à atteindre une taille critique qui va donner le signal pour passer à la phase S. La cellule va synthétiser des protéines pour répondre à la fonction à laquelle elle est génétiquement programmée. C’est aussi la mise en place du processus qui va lui permettre de répliquer son ADN, au cours de la phase suivante. Le point de contrôle G1 détermine si son matériel génétique ne comporte pas d'erreur et donc si la cellule peut ou non passer en phase S. Lorsque l'on regarde les chromosomes au Microscope Électronique (ME), puisqu'elle n'est pas encore visible au Microscope Optique (MO), on voit des filaments fins enchevêtrés d'une seule molécule d'ADN ; phase S : pendant les quatre heures que dure cette phase, l’ADN va être entièrement répliqué, grâce à l’ADN polymérase. On y voit la transcription de beaucoup d'ARNm codant les protéines d'histones qui seront utilisées pour compacter la molécule d'ADN. Au début de la phase le chromosome est fait d'une chromatide et en fin de phase le chromosome sera composé de deux chromatides. Ces deux chromatides sont assemblées au centromère. Puisque la molécule d'ADN ne fait que 30 nm de diamètre il n'est pas encore possible de la voir au MO, il faut utiliser un ME. Dans le cytoplasme de la cellule animale, le complexe centriolaire (le centrosome) se réplique durant la phase S. Chaque centriole père donne naissance à un centriole fils, chaque centriole père et fils s'assemblent et les centrioles fils s'entourent de microtubules rayonnants et deviennent des centrioles pères à leur tour. Cette réplication des centrioles est dite semi-conservative. Les deux centrosomes formés vont s'écarter pour former les deux pôles ; phase G2 : une fois la réplication de l’ADN terminée, la phase G2 commence. Ici, la croissance de la cellule est terminée, mais elle continuera à remplir ses fonctions. Pendant cette phase, les centrosomes se répliquent, ils permettront le bon déroulement de la mitose. Cette phase se termine en passant le point de contrôle G2, où la mitose commence.
La Mitose
thumb|upright=1.2|Les étapes du cycle cellulaire: La mitose. On représente la cellule par un ovale et le noyau par un cercle vert. Les chromosomes paternels sont bleus, les maternels sont rouges. On ne montre qu'un type de chromosome.|187x187px
La mitose est le moment où la cellule se divise. La mitose (division cellulaire avec ou sans multiplication cellulaire) sert essentiellement à la croissance et à la régénération – par réplication chromosomique et division cellulaire – du tissu cellulaire de chaque organe de l'organisme. Cette croissance va de pair avec la différenciation cellulaire.
Lors de la division mitotique, la cellule-mère donne naissance à deux cellules-filles génétiquement identiques. Une des cellules-filles reste au stade de différenciation de la cellule-mère, alors que l'autre acquiert au cours de ce processus sa propriété fonctionnelle. Un tissu est donc constitué par deux sortes de cellules : celles qui assurent la lignée et celles qui assurent la fonction. Par exemple, les cellules souches sont le produit de lignées sans différenciation, alors que les cellules fonctionnelles sont programmées pour mourir. Ce sont les derniers travaux sur la cellule qui ont validé la théorie du docteur André Gernez, qui date des années 1971-72. Les étapes de la division sont détaillées ci-dessous.
Prophase (2N-4C). Au cours de la prophase, les chromatides sœurs, qui jusqu'à présent apparaissaient sous forme de filaments dispersés dans le noyau, se condensent et forment des paires de bâtonnets reliés entre eux au niveau du centromère. L'enveloppe du noyau se dissout (ceci étant dû à un phénomène de phosphorylation de protéines situées à la face interne de la membrane nucléaire : les lamines nucléaires ; on retrouve alors des fragments de membrane nucléaire sous forme de vésicules baignant dans le cytoplasme) et deux centrosomes (qui avaient été répliqués peu avant, dès la phase S du cycle cellulaire) prennent position aux deux pôles de la cellule, à partir desquels sont projetés des microtubules vers le centre de la cellule, formant le fuseau mitotique. Les microtubules kinétochoriens s'attachent aux chromatides au niveau des kinétochores, structures riches en protéines, voisines des centromères. Les microtubules polaires ont une trajectoire similaire à celle des microtubules kinétochoriens, mais ne sont pas rattachés aux chromosomes. Enfin, les microtubules astraux ont leur origine aux centrosomes, mais n'entrent pas dans la constitution du fuseau mitotique.
N.B. : il existe en réalité une phase intermédiaire de « prométaphase » au cours de laquelle est observée la rupture de l'enveloppe nucléaire, ainsi que la pénétration des microtubules kinétochoriens et polaires dans la « zone nucléaire » (il est plus simple de ne pas considérer cette phase).
Métaphase (2N-4C). Les microtubules positionnent les chromosomes sur le plan équatorial de la cellule par leurs mouvements mécaniques: les microtubules kinétochores rétrécissent par désassemblage et enlèvement de modules microtubules non-kinétochores s'allongent par ajout de modules au niveau du plan équatorial. C'est à ce stade qu'on peut réaliser un caryotype grâce à la grande condensation des chromosomes. Anaphase (2N-4C). Toujours sous l'effet des microtubules kinétochoriens, les centromères se déchirent et les chromatides sœurs se séparent et migrent en sens opposé vers les centrioles. On retrouve donc aux extrémités de la cellule des paires de ce qui sont redevenus des « chromosomes homologues », en provenance de parents différents. L'élongation des microtubules polaires allongent la cellule en division. L'anneau contractile commence à se former, amorçant la cytodiérèse. Télophase (2N-2C). Une enveloppe nucléaire se forme aux deux extrémités de la cellule, autour des chromosomes qui reprennent leur forme filamenteuse. La cellule se divise par cytodiérèse. Les chromosomes homologues se retrouvent respectivement dans une des deux cellules filles (de retour en phase G0 ou G1); disparition des microtubules kinétochoriens, réapparition du nucléole, de l'appareil de Golgi, ainsi que du réticulum endoplasmique qui se sont séparés en deux quantités égales. Interphase (repos). Les deux cellules-filles se séparent ; c'est la cytodiérèse. Les filaments d'ADN s'enroulent autour des protéines appelées nucléosomes. Deux nucléofilaments se dédoublent pour former un futur chromosome.
Méiose
thumb|upright=1.2|Les étapes du cycle cellulaire: La méiose. On représente la cellule par un ovale et le noyau par un cercle vert. On ne montre qu'un type de chromosome. Les rayures bleues-rouges des chromosomes suggèrent le mélange des gènes paternels et maternels obtenus par enjambement en Prophase1.
Le but de la méiose est double: d'une part le mélange du génome paternel et maternel, assurant ainsi une variation génétique maximale, et d'autre part la production de cellules haploïdes à une chromatide pour la reproduction sexuée.
Prophase I (2N-4C). Comme pour la prophase de la mitose on a au départ une paire de chromatides sœurs paternelles et une paire de chromatides sœurs maternelles. C'est à ce stade que se produit l'enjambement permettant le mélange du génome maternel et paternel. Jusqu'à présent les chromosomes du père et de la mère se côtoyaient. Maintenant ils s'unissent. Lors du processus appelé « synapse », les chromatides sont alignées côte à côte. Les chromatides homologues forment des chiasmas (croisements) au niveau desquels des segments de chromatide sont échangés et recombinés par coupures et sutures successives. Métaphase I (2N-4C). Les paires de chromatides sont alignées sur le plan équatorial du noyau. Comme pour la mitose, un fuseau de microtubules se forme à partir des pôles du noyau. Des microtubules kinétochores s'attachent aux kinétochores de chaque chromatide. L'enveloppe nucléaire se dissout. Anaphase I (2N-4C). Les deux paires de chromatides sont attirées chacune vers un pôle de la cellule. À ce stade seules les paires de chromatides sont séparées mais non pas les chromatides sœurs elles-mêmes. Télophase I (1N-2C). Une nouvelle enveloppe nucléaire se forme autour des paires de chromatides respectives, formant deux noyaux haploïdes, contenant chacun une seule paire de chromatides. Cette division est appelée « réductionnelle » parce qu'elle implique un passage de diploïde à haploïde. La cellule se divise à son tour par cytokinèse.