Os filos bacterianos son as principais liñaxes (filos ou divisións) do dominio Bacteria.
Ao clasificar as bacterias seguindo o sistema de clasificación científica establecido por Carl von Linné, cada cepa bacteriana ten que estar asignada a unha especie (nomenclatura binaria), a cal é un nivel inferior dentro dunha xerarquía de rangos ou categorías. Actualmente, o sistema de clasificación dos taxons maiores máis aceptado é o sistema de tres dominios, que está baseado na filoxenia molecular. Neste sistema, as bacterias son membros do dominio Bacteria e o "filo" (phylum) é a categoría que queda debaixo do dominio, xa que a categoría "reino" está en desuso actualmente na taxonomía bacteriana.As pasadas edicións de Brock Bioloxía dos Microorganismos referíanse aos filos como reinos.
Neste esquema de clasificación, Bacteria era (non oficialmente)Por razóns históricas, os taxóns por riba do rango de clase non están baixo as regras do Código Bacteriolóxico (Revisión de 1990), en consecuencia non hai unha nomenclatura "oficial", senón que hai varias autoridades neste campo, como o Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, que contén un perfil de taxonomía e a revista International Journal of Systematic Bacteriology/International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSB/IJSEM), no cal está baseada a List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). subdividida en 2013 en 30 filos con representantes cultivados en laboratorio.Entrada sobre os filos bacterianos na LPSN [Euzéby, J.P. (1997). "List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a folder available on the Internet". Int J Syst Bacteriol 47 (2): 590–2. doi:10.1099/00207713-47-2-590. ISSN 0020-7713. PMID 9103655. Creáronse moitos grandes clados con representantes que non poden ser cultivados actualmente; estes clados coñécense só pola súa metaxenómica e denomínanse filos candidatos. Se os incluímos no conxunto dos filos, o número de filos é de decenas máis.
Os novos filos bacterianos descubertos non pararon de aumentar desde entón. En total estímase que poden existir uns 1300 filos bacterianos. En maio de 2020, xa se recoñecían 41 filos bacterianos, aceptados formalmente pola LPSN, mentres que na base de datos Silva recoñecíanse 89 filos bacterianos, e propuxéronse ducias máis, e probablemente quedan centos máis aínda por descubrir. A gran maioría dos filos bacterianos recoñecidos son filos candidatos, é dicir, non teñen representantes que se puidesen cultivar.
En canto á filoxenia precisa que está na base dos clados de Bacteria, algúns científicos cren que pode haber unha orde de ramificación, mentes que outros, como Norman Pace, cren que os diversos filos bacterianos representan un grande politomía (un evento de especiación múltiple simultáneo).
Filoxenia molecular
Tradicionalmente, inferíase a filoxenia e establecíase a taxonomía baseándose en estudos de morfoloxía. Recentemente, utilízase a filoxenia molecular para dilucidar mellor as relacións evolutivas das especies analizando as súas secuencias de ADN/proteína, por exemplo o seu ADN ribosómico. A falta de características morfolóxicas facilmente accesibles, como as que presentan animais e plantas, dificultou os primeiros esforzos de clasificación e deu lugar a clasificacións confusas, distorsionadas e erradas, un exemplo das cales, sinalada por Carl Woese, é Pseudomonas cuxa etimoloxía ("falsa unidade") ironicamente se corresponde coa súa taxonomía, xa que se reuniron nese taxon bacterias que eran moi distintas e que houbo despois que reclasificar.
Subdivisión inicial
miniatura|Estrutura atómica da subunidade ribosómica de 30S de Thermus thermophilus da cal o ARNr 16S forma parte. As proteínas móstranse en azul e o ARN monocatenario en laranxa.
En 1987, Carl Woese, considerado o pioneiro da revolución da filoxenia molecular, dividiu as Eubacteria en 11 divisións baseándose nas secuencias do ARNr 16S da subunidade menor (SSU) ribosómica: Bacterias púrpuras e emparentadas subdivisión alfa (bacterias púrpuras non do xofre, rizobacterias, Agrobacterium, Rickettsiae, Nitrobacter) subdivisión beta (Rhodocyclus, (algunhas) Thiobacillus, Alcaligenes, Spirillum, Nitrosovibrio) subdivisión gamma (entéricas, pseudomónadas fluorescentes, bacterias púrpuras do xofre, Legionella, (algunhas) Beggiatoa) subdivisión delta (redutores de sulfato e xofre (Desulfovibrio), Myxobacteria, Bdellovibrio) Eubacterias grampositivas Especies de alto G+C - Actinobacteria (Actinomyces, Streptomyces, Arthrobacter, Micrococcus, Bifidobacterium) Especies de baixo G+C - Firmicutes (Clostridium, Peptococcus, Bacillus, Mycoplasma) Especies fotosintéticas (Heliobacterium) Especies con paredes gramnegativas (Megasphaera, Sporomusa) Cyanobacteria e cloroplastos (Aphanocapsa, Oscillatoria, Nostoc, Synechococcus, Gleoebacter, Prochloron) Spirochetes e emparentadas Spirochetes (Spirochaeta, Treponema, Borrelia) Leptospiras (Leptospira, Leptonema) Bacterias verdes do xofre (Chlorobium, Chloroherpeton) Bacteroides, Flavobacteria e emparentados Bacteroides (Bacteroides, Fusobacterium) Grupo de Flavobacterium (Flavobacterium, Cytophaga, Saprospira, Flexibacter) Planctomyces e emparentados Grupo de Planctomyces (Planctomyces, Pasteuria) Termófilos (Isocystis pallida) Chlamydiae (Chlamydia psittaci, Chlamydia trachomatis) Micrococos radiorresistentes e emparentados Grupo de Deinococcus (Deinococcus radiodurans) Termófilos (Thermus aquaticus) Bacterias verdes non do xofre e emparentadas Grupo de Chloroflexus (Chloroflexus, Herpetosiphon) Grupo de Thermomicrobium (Thermomicrobium roseum) Thermotogae
As "bacterias púrpura e emparentadas" foron renomeadas como Proteobacteria.
As subdivisións de grampositivas de alto e baixo contido G+C foron renomeadas como as divisións Actinobacteria e Firmicutes, co que o número de filos era en total de 12. Ata recentemente críase que só eran grampositivas as Firmicutes e Actinobacteria, pero o filo candidato TM7 pode ser tamén grampositivo. Os Chloroflexi posúen unha soa membrana, pero tínguense como negativas (con algunhas excepcións).
As "bacterias verdes non do xofre e emparentadas" foron renomeadas como Chloroflexi.
Os "micrococos rediorresistentes e emparentados" denomínanse xeralmente agora clado Deinococcus-Thermus, aínda que se propuxo chamalos clado das XenobacteriaBergey's Manual of Systematic Bacteriology 1st Ed. ou Hadobacteria (pero este último nome é ilexítimo ).
Novos filos cultivados Desde 1987, ano en que Woese publicou a súa revisión da clasificación, conseguiuse cultivar novas especies que son o suficientemente diferentes como para constituír un novo filo. A maioría delas son termófilas e a miúdo tamén quimiolitoautótrofas, como Aquificae, que oxida o gas hidróxeno. Atopáronse outras non termófilas, como as Acidobacteria, un filo ubicuo con fisioloxías diverxentes, algunhas das cales son quimiolitótrofas, como Nitrospira (oxidante de nitrilos) ou Leptospirillum (oxidante de ferro). Algúns dos filos propostos no aparecen no LPSN, xa que están insuficientemente descritas ou están agardando pola súa aprobación ou debátese se en realidade pertencen a filos xa establecidos. Un exemplo disto é o xénero Caldithrix, que consta das especies C. palaeochoryensis e C.abyssi, que se considera Deferribacteres, porén, comparte só un 81% de semellanza coas outras Deferribacteres (especies de Deferribacter e emparentadas) e é considerado un filo separado por Rappé e Giovannoni. Ademais, debátese a situación do xénero Geovibrio no filo Deferribacteres.
Taxons non cultivados e metaxenómica Coa chegada de novos métodos de análise do ADN ambiental (metaxenómica), encontrouse nas mostras medioambientais ARNr 16S dun número enormemente grande de especies non descubertas, o que indica que hai varios filos completos máis dos que non se coñece ningún representante cultivado, e que a algúns filos xa coñecidos lles faltan importantes subdivisións, que non se puideron cultivar, como é o caso de Verrucomicrobia e Chloroflexi. O termo Candidatus (candidato) utilízase para as especies (ou taxons) propostos para as cales hai falta de información que impide que sexan validadas, por exemplo cando as únicas probas da súa existencia son datos da súa secuencia de ADN, mesmo se está secuenciado todo o xenoma. Cando a especie é membro dun filo novo constitúe unha división candidata, e en 2003 había 26 divisións candidatas dun total de 52 divisións. En 1988 Hugenholtz e Pace definiron división candidata, como un conxunto de secuencias de ARNr 16S con menos do 85% de semellanza. Antes de 1998, previamente á definición de Hugenholtz e Pace, coñecíanse tres filos candidatos, que eran: Grupo OS-K (da fonte Octopus , do Parque Nacional de Yellowstone). Grupo mariño A (do océano Pacífico). Grupo térmite 1 (do aparato dixestivo das térmites, agora chamado Elusimicrobia)
Desde entón identificáronse outros filos candidatos e aceptados por Rappé e Giovannoni (2003):) OP1, OP3, OP5 (hoxe Caldiserica), OP8, OP9, OP10 (hoxe Armatimonadetes), OP11 (da poza de obsidiana do Parque de Yellowstone). WS2, WS3, WS5, WS6 (do acuífero contaminado de Wurtsmith). SC3 e SC4 (de chans áridos). vadinBE97 (hoxe Lentisphaerae). NC10 (de covas asolagadas). BRC1 (do solo e das raíces de arroz). ABY1 (de sedimentos). Guyamas1 (de fontes hidrotermais). NKB19 (de lodos activados). SBR1093 (de lodos activados). TM6 e TM7 (iniciais alemás de Torf, Mittlere Schicht ["turba, capa media"]). Desde entón descubriuse un filo candidato chamado Poribacteria, formado por bacterias que viven en simbiose con esponxas, e foi moi estudado.
Outros filos candidatos que foron obxecto dalgúns estudos son a división candidata TM7, na que se secuenciaron (en borrador) os xenomas dos seus organismos,Marcy Y et al., "Dissecting biological "dark matter" with single-cell genetic analysis of rare and uncultivated TM7 microbes from the human mouth.", Proc Natl Acad Sci U S A, 2007 Jul 9; 104(29):11889-94 WS6 e o Grupo mariño A.
Recentemente conseguíronse cultivar dúas especies da división candidata OP10, que agora se chama Armatimonadetes, que son: Armatimonas rosea, illada do rizoplano do xunco Phragmites australis nun lago do Xapón, e Chthonomonas calidirosea, dun illado dun solo quentado xeotermicamente en Hell's Gate, Tikitere, Nova Zelandia.
Cultivouse unha especie, Caldisericum exile, da división candidata OP5, e dita división chamouse Caldiserica.
A división candidata VadinBE97 é agora coñecida como Lentisphaerae despois de que se puidesen cultivar as especies Lentisphaera araneosa e Victivallis vadensis.
A pesar de que estas liñaxes non sexan recoñecidas oficialmente, debido ao sempre crecente número de secuencias que pertencen a filos non existentes, a lista de ARB-Silva inclúe xa 57 filos entre os que están non só os 27 filos con especies aceptadas como válidas, senón tamén 30 divisións candidatas (BD1-5, BHI80-139, BRC1, CK-1C4-19, EM19, GAL08, GOUTA4, Hyd24-12, JL-ETNP-Z39, Kazan-3B-28, LD1-PA38, MVP-21, NPL-UPA2, OC31, OD1, OP3, OP9, OP10, OP11, RF3, RsaHF231, SM2F11, SR1, TA06, TM6, TM7, WCHB1-60, WS3 e WS6), mentres que o Ribosomal Database Project 10, contén 29 filos e 7 divisións candidatas (OP10, OP11, OD1, BRC1, SR1, WS3, TM7).
Superfilos Malia que a orde de ramificación non está clara en moitos filos, agrupáronse de forma segura dous grupos de filos, que se denominan superfilos, que son os grupos FCB e PVC.
O grupo FCB inclúe a Chlorobi, Bacteroidetes, Fibrobacteres, Gemmatimonadates, Caldithrix e o Grupo mariño A.
O grupo PVC inclúe a Chlamydiae, Lentisphaerae, Planctomycetes, Verrucomicrobia e OP3.
Resumo dos filos