miniatura|Montículo dunha colonia de térmites: as térmites desenvolveron a eusocialidade no período Xurásico, hai uns 145 millóns de anos.
A eusocialidade é o nivel máis alto de organización da socialidade animal, que se dá en formigas, abellas, térmites e outros animais. Defínese polas seguintes características: crianza cooperativa das crías (incluíndo coidados ás crías doutros individuos), solapamento de xeracións dentro dunha colonia de adultos, e unha división de labores entre grupos reprodutores e non reprodutores. A división de traballos crea grupos con comportamento especializado dentro dunha sociedade animal, que ás veces se denominan castas. A eusocialidade distínguese doutros sistemas sociais porque os individuos de polo menos unha casta xeralmente perden a súa capacidade de realizar polo menos un dos comportamentos característicos dos individuos doutra casta.
A eusocialidade existe en certos insectos, crustáceos e mamíferos. Principalmente obsérvase e foi máis estudada en insectos himenópteros (formigas, abellas, avespas) e en blatodeos isópteros (térmites). Unha colonia ten diferenzas de casta: raíñas e machos reprodutores desempeñan o papel de únicos reprodutores, mentres que os soldados e obreiras traballan conxuntamente para crear unha situación vital favorable para as crías. Ademais dos himenópteros e isópteros, hai dous grupos coñecidos de vertebrados eusociais entre os roedores: as ratas-toupas espidas do corno de África (Heterocephalus glaber) e as ratas-toupas do sur de África (Fukomys damarensis). Algúns camaróns, como Synalpheus regalis, son tamén eusociais. Edward O. Wilson considerou tamén que os humanos eran eusociais, pero os seus argumentos foron refutados por un gran número de biólogos evolutivos, que subliñaron que os humanos non teñen unha división nos labores reprodutivos.
Distinguíronse tamén varios outros niveis de socialidade animal, como a presocial (solitaria pero social), subsocial, e parasocial (incluíndo a comunal, casesocial, e semisocial).
Historia
miniatura|Crianza cooperativa das larvas na abella do mel.
O termo "eusocial" foi introducido en 1966 por Suzanne Batra, que o usou para describir o comportamento de nidificación en abellas halictinas. Batra observou o comportamento cooperativo das abellas, tanto de machos coma de femias, cando tomaban a responsabilidade de polo menos unha tarefa na colonia (é dicir, escavar, construír celas, oviposición). A cooperatividade era esencial, xa que unha das actividade desta división de labores inflúe moito noutra das actividades.
Por exemplo, o tamaño das bólas de pole, unha fonte de alimento, dependía de cando as femias poñedoras de ovos ovopisitaban. Se o aprovisionamento dos colleiteiros de pole era incompleto na época en que as femias poñedoras de ovos ocupaban unha cela e ovipositaban, o tamaño das bólas de pole sería máis pequena do debido, o que orixinaba que nacese pouca descendencia. Batra aplicou este termo a especies nas cales as colonias as fundaba un só individuo. Batra denominou "hipersociais" ás especies nas que o fundador está acompañado por numerosos axudantes (como nun enxame de abellas ou colonia de formigas).
En 1969, Charles D. Michener ampliou máis a clasificación de Batra co seu estudo comparativo do comportamento social nas abellas. Observou múltiples especies de abellas (Apoidea) para investigar os diferentes niveis da socialidade animal, todos os cales son diferentes etapas polos que pode pasar unha colonia. A eusocialidade, que é o máximo nivel de socialidade animal ao que pode chegar unha especie, concretamente tiña tres características que a distinguían doutros niveis:
"Os individuos que poñen ovos e os de tipo obreira entre as femias adultas" (división de labores). O solapamento de xeracións (nais e descendentes adultos). Traballo cooperativo nas celas do panal das abellas.
E. O. Wilson entón ampliou a terminoloxía para incluír outros insectos sociais; como as formigas, avespas e térmites. Orixinalmente, foi definida para incluír organismos (só invertebrados) que tiña as seguintes tres características:
División reprodutiva de labores (con ou sen castas estériles). Solapamento de xeracións. Coidados cooperativos ás crías.
A eusocialidade converteuse nun fenómeno amplamente recoñecido en insectos; porén, despois foi tamén descuberta nun grupo de cordados, as ratas-toupa. Posteriores investigacións tamén distinguiron outro posible criterio importante para a eusocialidade, que se coñece como o "punto de non retorno". Este caracterízase por individuos eusociais que quedan fixados nun dos grupos de comportamento, o cal ocorre xeralmente antes da madurez reprodutiva. Isto impídelles facer transicións entre grupos de comportamento e créase unha sociedade animal que é verdadeiramente independente para a supervivencia e éxito reprodutivo. En moitos insectos, esta irreversibilidade cambiou a anatomía da casta obreira, a cal é estéril e axuda á casta reprodutora.
Exemplos
A maioría das sociedades eusociais danse entre os artrópodos, e só unhas poucas se atoparon en mamíferos.
En insectos miniatura|Un colonia de formigas comedoras de carne enxameando.
A orde dos himenópteros contén o grupo máis grande de insectos eusociais, incluíndo as formigas, abellas, e avespas, que teñen "raíñas" reprodutivas e "obreiras" máis ou menos estériles e/ou "soldados" que realizan tarefas especializadas. Por exemplo, no ben estudado caso da avespa Polistes versicolor, as femias dominantes realizan tarefas como a construción de novas celas e a oviposición, mentres que as femias subordinadas tenden a realizar tarefas como alimentar as larvas e recoller alimentos. A diferenciación de tarefas entre castas pode verse en que os subordinados realizan o 81,4% do total da actividade de procura de alimento, mentres que os dominantes só fan o restante 18,6%.
Mentres que unha moderada porcentaxe da especies de abellas (familias Apidae e Halictidae) e avespas (Crabronidae e Vespidae) son eusociais, case todas as especies de formigas (Formicidae) son eusociais. Algunhas grandes liñaxes dentro destes grupos son principalmente ou enteiramente eusociais, así como as tribos de abellas Apini, Bombini, Euglossini, e Meliponini, e as subfamilias de avespas Polistinae e Vespinae. A eusocialidade nestas familias é ás veces controlada por un conxunto de feromonas que alteran o comportamento de castas específicas na colonia. Estas feromonas poden actuar a través de diferentes especies, como se observou na abella Apis andreniformis, na que as abellas obreiras respondían á feromona da raíña da especie relacionada Apis florea. As feromonas son ás veces usadas nestas castas para axudar a procurar a comida. As obreiras das abellas sen ferrete australianas Tetragonula carbonaria, por exemplo, marcan as fontes de alimento cunha feromona, axudando aos seus compañeiros de niño a atopar a comida.
A especialización reprodutiva xeralmente implica a produción de membros estériles das especies, que levan a cabo tarefas especializadas para o coidado dos membros reprodutores. Pode manifestarse na aparencia dos individuos dun grupo cuxo comportamento ou morfoloxía é modificada para a defensa en grupo, incluíndo o comportamento de autosacrificio ("altruísmo"). Un exemplo dunha especies cuxa casta estéril mostra este comportamento altruísta é Myrmecocystus mexicanus, unha das especies de formigas do mel. Nesta especie certas obreiras estériles selectas enchen os seus abdomes con alimento líquido ata que quedan inmóbiles e colgan dos teitos dos seus niños subterráneos, actuando como almacéns ou odres de alimento (mel) para o resto da colonia.Conway, John R. "The Biology of Honey Ants." The American Biology Teacher. , Vol. 48, No. 6 (Sep., 1986), pp. 335–343. Non todas as especies sociais de insectos teñen claras diferenzas morfolóxicas entre as castas. Por exemplo, na avespa social neotropical Synoeca surinama, os comportamentos sociais determinan os rangos de castas dos individuos na descendencia en desenvolvemento. Estas castas están ás veces máis especializadas nos seus comportamentos baseados na idade. Por exemplo, as obreiras de Scaptotrigona postica adoptan diferentes roles no niño baseándose na súa idade. Aproximadamente nas idades entre os 0 e 40 días, as obreiras realizan tarefas no niño como fornecer alimento ás celas con larvas, limpeza da colonia, e recepción do néctar e deshidratación. Unha vez que teñen máis de 40 días de idade, as obreiras Scaptotrigona postica saen fóra do niño para realizar a defensa da colonia e recollida de alimento.
En Lasioglossum aeneiventre, unha abella halíctida de América Central, os niños poden estar liderados por máis dunha femia; ditos niños teñen máis celas, e o número de celas activas por femia está correlacionado co número de femias no niño, o que implica que haber máis femias conduce a unha construción e aprovisionamento das celas máis eficiente. En especie similares con só unha raíña, como Lasioglossum malachurum en Europa, o grao de eusocialidade depende do clima no cal se encontran as especies.
As térmites (orde Blattodea, infraorde Isoptera) constitúen outra gran porción de animais eusociais avanzados. A colonia está diferenciada en varias castas: a raíña e o rei son os únicos individuos reprodutores; as obreiras procuran comida e manteñen a comida e os recursos;Costa-Leonardo AM, Haifig I. (2014). Termite Communication During Different Behavioral Activities. In: Biocommunication of Animals. Dortrecht, Springer, 161-190. e os soldados defenden a colonia contra os ataques. As dúas últimas castas, que son estériles e realizan comportamentos sociais moi complexos e moi especializados, derivan de diferentes etapas de desenvolvemento de larvas pluripotentes producidas pola castra reprodutora. Algúns soldados teñen mandíbulas tan agrandadas (especializadas para a defensa e ataque) que son incapaces de alimentarse por si mesmos e deben ser alimentados polas obreiras.
Austroplatypus incompertus é unha especie de escaravello nativo da Australia, e é o primeiro escaravello (orde Coleoptera) que se soubo que era eusocial. Esta especie forma colonias nas cales é fecundada unha soa femia, a cal está protexida por moitas femias non fecundadas, que tamén serven como obreiras que escavan túneles nas árbores. Estas especies tamén participan no coidado cooperativo do niño, coidando aos individuos xoves que non son os seus fillos.
Foron descritas tamén como eusociais algunhas especies de insectos que forman bugallas, entre as que están os áfidos formadores de bugallas da especie Pemphigus spyrothecae (orde Hemiptera), e os trips (orde Thysanoptera). Estas especies presentan un alto parentesco entre os individuos debido ao seu modo de reprodución parcialmente asexual (as castas de soldados estériles son clons das femias reprodutoras), pero o comportamento de habitar en bugallas dálles a estas especies un recurso defensivo que as separa doutras especies relacionadas cunha xenética similar. Producen castas de soldados que poden defender a fortaleza e protexer a colonia contra predadores e competidores. Nestes grupos, por tanto, un alto nivel de parentesco por si só non orixina a evolución do comportamento social, pero require que os grupos se encontren nunha área compartida restrinxida. Estas especies teñen castas de soldados diferenciadas morfoloxicamente contra os cleptoparasitos (parasitismo por roubo) e poden reproducirse partenoxeneticamente (sen fecundación).
En crustáceos