Os góbidos (Gobiidae) son unha familia de peixes que comprende máis de 2.000 especies clasificadas en máis de 200 xéneros, o que a fai unha das familias de peixes máis numerosas. A maioría deles son relativamente pequenos, normalmente de menos de 10 cm de lonxitude. Algúns góbidos están entre os vertebrados máis pequenos do mundo, como o Trimmatom nanus e o Pandaka pygmaea, que miden menos de 1 cm de longo cando son adultos. Pero algúns góbidos grandes como os dos xéneros Gobioides ou Periophthalmodon poden chegar aos 30 cm, aínda que isto é excepcional. Xeralmente, son peixes bentónicos, é dicir, viven nos fondos. Aínda que poucos deles son importantes para a alimentación humana, son de grande importancia como especies presas nos ecosistemas dos que se alimentan peixes comercialmente importantes como o bacallau, burro, barramundi (Lates calcarifer), e peixes planos. Varios góbidos son tamén interesantes como peixes de acuario, como os do xénero Brachygobius. As relacións filoxenéticas dos góbidos foron estudados por medio de análises de datos moleculares.
Descrición
miniatura|dereita|220px|Sicydiinae: Sicyopterus stimpsoni.
O aspecto máis distintivo da morfoloxía dos góbidos é a fusión das aletas pelvianas formando unha ventosa discoidal. Esta ventosa é funcionalmente análoga á ventosa da aleta dorsal que posúen as rémoras ou á ventosa da aleta pelviana dos cicloptéridos, pero é anatomicamente distinta; estas semellanzas son o produto dunha evolución converxente. Os góbidos poden a miúdo verse usando a ventosa para adherirse a rochas e corais, e nos acuarios péganse ás paredes de cristal do tanque.
Distribución e hábitat
Os góbidos están espallados por todo o mundo en ambientes tropicais e temperados preto das costas mariñas, en augas salobres ou en doces. A súa área de distribución esténdese desde os arrecifes de coral do Vello Mundo aos mares do Novo Mundo, e inclúe os ríos e hábitats litorais de Europa e Asia. Nos arrecifes de coral, os góbidos constitúen o 35% do total de peixes e o 20% da diversidade de especies. Os góbidos son xeralmente habitantes dos fondos e viven dentro do corpo de invertebrados ou dentro das galerías que estes escavan.
Subfamilias
A familia dos góbidos comprende seis subfamilias, que son:
Amblyopinae
Os membros da subfamilia Amblyopinae son góbidos alongados que viven na lama. As súas dúas aletas dorsais están conectadas por unha estrutura membranosa e os seus ollos están moi reducidos. Son xeralmente de cores rosas, vermellas ou púrpuras. Os Amblyopinae contén 12 xéneros e unhas 23 especies.
Benthophilinae
Os membros de Benthophilinae son endémicos da rexión Ponto-Caspiana (que inclúe o mar de Mármara, o Negro, o de Azov, o Caspio e o de Aral). Os representantes da subfamilia teñen aletas pelvianas fusionadas e aletas dorsais e anais alongadas.Miller P.J. (1986) Gobiidae. In: Whitehead P.J.P., Bauchot M.-L., Hureau J.-C., Nielsen J., Tortonese E. (eds.) Fishes of the North-eastern Atlantic and the Mediterranean, Vol. 3. UNESCO, Paris. Distínguense da subfamilia estreitamente relacionada Gobiinae pola ausencia de vexiga natatoria nos adultos e a localización dos raios superiores das aletas pectorais dentro da membrana da aleta. Entre os seus membros están Benthophilus, Neogobius fluviatilis e Ponticola kessleri.
Gobiinae
Os membros de Gobiinae son os góbidos máis típicos e os máis espallados polo mundo e máis diversificados, e conteñen unhas 2.000 especies e 150 xéneros.
Gobionellinae Os membros de Gobionellinae habitan principalmente en hábitats de estuario, aínda que algúns son de auga doce e só hai un xénero mariño, Gnatholepis. Encóntranse en rexións tropicais e temperadas arredor do mundo coa excepción do noroeste do océano Atlántico, o mar Mediterráneo e a rexión Ponto-Caspiana. Comprende arredor de 370 especies e 55 xéneros.
Oxudercinae
Os membros de Oxudercinae están moi especializados. Poden saír da auga e sobrevivir durante longos períodos de tempo en terra por medio da combinación de adaptacións de comportamento e fisiolóxicos, como ter aletas pectorais que actúan como unhas patas simples; a capacidade de respirar pola pel (como as ras); e de escavar e enterrarse no barro húmido para evitar secarse. Viven en áreas intermareais que quedan secas na marea baixa, especialmente en zonas de chairas de barro costeiras e bosques de mangleiros, e só se atopan en rexións tropicais e subtropicais.
Sicydiinae
Os Sicydiinae son unha pequena subfamilia de góbidos de auga doce, que comprende só 9 xéneros. Encóntranse normalmente en regatos de montaña de correntes rápidas de illas tropicais.
Ecoloxía e bioloxía
Os góbidos son principalmente peixes de hábitats de augas mariñas pouco fondas, como pozas de marea, arrecifes de coral e praderías mariñas (por exemplo de posidonias); son tamén moi numerosos en augas salobres e hábitats de estuario, como os cursos inferiores dos ríos, pantanos de mangleiros e marismas salgadas. Un pequeno número de especies de góbidos (uns poucos centos) están tamén adaptadas a ambientes de auga doce. Entre estes están os góbidos asiáticos de río (Rhinogobius spp.), o góbido do deserto australiano (Chlamydogobius eremius) e o góbido de auga doce europeo Padogobius bonelli. A maioría dos góbidos aliméntanse de pequenos invertebrados, aínda que algunhas das especies máis grandes comen outros peixes e unhas poucas comen algas planctónicas.
Reprodución
Os góbidos pegan os seus ovos ao substrato, como vexetación, coral, ou rochas. Poñen de cinco a uns poucos centos de ovos, dependendo das especies. Despois de fertilizaren os ovos, o macho garda os ovos do ataque dos depredadores e mantenos libres de detritos. O macho abana os ovos, proporcionándolles así oxíxeno. A femia mantén o burato. Os ovos eclosionan pasados uns poucos días. As larvas nacen transparentes e desenvolven a súa coloración despois de espallarse para encontrar un hábitat axeitado. As larvas de moitas especies de góbidos de augas doces son levadas corrente abaixo ata augas salobres, ou mesmo ata o mar. Volven a augas doces semanas ou meses despois.
Os góbidos en augas cálidas chegan á idade adulta en poucos meses, mentres que os góbidos en ambientes máis fríos chegan a adultos en dous anos. A duración da vida total dos góbidos varía dun a dez anos, e de novo as especies de augas cálidas viven xeralmente máis.
Comportamento
Construción da toqueira
Os góbidos xeralmente viven en parellas de macho e femia que constrúen e comparten unha toqueira, de xeito similar a moitos outros peixes como a tilapia de Mozambique. Son toqueiras escavadas na area que usan como refuxio e lugar de desova. Os góbidos utilizan as súas bocas para escavar no fondo do mar, retirando fragmentos de coral morto, pedriñas e algas bentónicas para así construír a toqueira. Os gobios manteñen as súas toqueiras varrendo a area do interior. Ademais, os góbidos utilizan cachiños de coral para bloquear a entrada. Un só góbido transporta nove anacos de coral por minuto. Os góbidos tamén constrúen un pequeno montículo de 6 a 13 cm de alto na entrada da súa toqueira de desova. O montículo permite que a auga flúa rápido sobre el. O fluxo de auga creado polo montículo axuda a proporcionar oxíxeno aos ovos. Aínda que a construción da toqueira é un comportamento cooperativo feito polos dous sexos, os machos xeralmente dedican maiores esforzos ao mantemento da toqueira que as femias. As femias dedican máis tempo a alimentarse, porque o éxito reprodutivo é óptimo cando as femias dedican máis enerxía a prepararse para a reprodución. Un dato interesante é que despois da poñeren os ovos, os papeis de machos e femias cambian. As femias pasan a ser as que manteñen a toqueira principalmente, e os machos son os que máis coidan dos ovos abanándoos para proporcionarlles oxíxeno. Porén, cando as femias abandonan a toqueira, os montículos perden altura. Os machos entón abandonan o coidado dos ovos e comen os ovos, preparándose para futuras oportunidades de apareamento. As toqueiras dos góbidos varían en tamaño dependendo do tamaño da especie.
Cleptogamia
A cleptogamia é o comportamento tramposo durante a reprodución. A femia dos góbidos prefire machos con corpos grandes. Como non todos os machos teñen corpos grandes, os que son pequenos poden intentar enganar en vez de gastar enerxía en atopar parellas. Os trampulleiros esperan preto do terreo de desova dos gobios emparellados e entón liberan o seu esperma no terreo de desova en canto a femia emparellada libera os seus ovos. Aínda que o esperma dos tramposos fertiliza algúns ovos, o macho da parella non pode distinguir os ovos fertilizados por el dos fertilizados por outros. Por tanto, o macho emparellado presta coidados parentais igualmente a todos os ovos.
A cleptogamia é unha boa estratexia en diversos aspectos. Primeiro, os tramposos non necesitan ter os seus propios territorios, polo que non teñen que gastar enerxía en protexer os seus territorios, como fan a maioría dos machos. A maioría dos machos necesitan ter o seu propio territorio porque as femias non escollen para aparearse a machos que non o teñan. Segundo, os tramposos non proporcionan coidados parentais aos ovos, cousa que si fan os machos emparellados. Por tanto, os tramposos poden aforrar enerxía, e poden dedicar máis esforzos a encontrar novas parellas ás que enganar.
O custo da cleptogamia é que os tramposos poden sufrir ataques agresivos dos machos emparellados que son xeralmente moito máis grandes e fortes que os tramposos. Para os tramposos pequenos, os ataques dos machos emparellados poden ser prexudiciais e a miúdo acaban coa súa morte.
Os tramposos tamén se denominan pseudofemias, xa que son pequenos e apenas distinguibles das femias. Este pequeno tamaño corporal fai que sexa máis fácil enganar. Os machos emparellados pensarán a maior parte das veces que os tramposos son femias e así non intentan escorrentalos. Os machos emparellados denomínanse machos “burgueses”, porque son máis grandes, fortes e teñen parella.
Cambio de sexo
Unhas poucas especies de góbidos, como Rhinogobiops nicholsii e Lythrypnus dalli, poden cambiar de sexo. O cambio de sexo é posible nestes góbidos porque os xenitais externos de machos e femias non difiren moito. Os cambios de sexo poden tardar en completarse días ou semanas. A maioría dos cambios de sexo nos góbidos son de femia a macho (protoxinia) e son máis raros de macho a femia (protandria). Os cambios de femia a macho obsérvanse tamén noutros peixes como os lábridos, pomacéntridos, e algúns perciformes mariños. Os cambios de femia a macho ocorren xeralmente cando morre o macho residente do grupo. Se non hai macho no grupo a reprodución é imposible e nese caso a femia dominante convértese en macho. Os cambios de macho a femia ocorren cando as femias mostran unha preferencia por determinadas características do macho. Por exemplo, as femias de góbidos prefiren os machos grandes, e uns poucos machos grandes dunha zona aparéanse con moitas femias, mentres que os machos pequenos perden as súas oportunidades de aparearse. Os machos pequenos poden elixir entre comportarse como tramposos (cleptogamia; véxase máis arriba) ou transformarse en femias porque todas as femias teñen unha alta probabilidade de aparearse. Ao convertérense en femias, os machos poden asegurarse de que producen descendentes.
Algúns góbidos desenvolveron extraordinariamente a capacidade de cambiar de sexo. Gobiodon histrio que vive no arrecife da Gran Barreira de Coral australiano mostra cambios desexo bidireccionais. Este peixe é unha das poucas especies que pode facer este cambio nas dúas direccións. Viuse que cando dous Gobiodon historio femias, que eran antes machos, están na mesma zona do arrecife de coral, unha delas transfórmase de novo en macho.
Determinación do sexo