Os proceláridos (Procellariidae) son unha familia de aves mariñas que comprende os fulmares, os Pterodroma, os Pachyptila e as pardelas. Esta familia forma parte da orde Procellariiformes (ou tubinares), que tamén inclúe os albatros, os paíños, e os Pelecanoides. Nas costas galegas poden verse diversas especies destas aves pertencentes aos xéneros Calonectris, Puffinus, Bulweria e Fulmarus.
Os proceláridos son a familia máis numerosa de tubinares e a máis diversa. En tamaño van desde os Macronectes, que son case tan grandes coma os albatros, aos Pachyptila, que son tan pequenos coma algúns paíños. Aliméntanse de peixes, luras e crustáceos, e moitos deles comen tamén descartes das pesqueiras e prea. Todas as especies son consumadas buscadoras de presas de longas distancias, e poden emprender longas migracións transecuatoriais. Reprodúcense en colonias, e mostran unha monogamia a longo prazo e filopatria de lugar. En todas as especies, cada parella pon un só ovo por tempada reprodutora. A duración da súa incubación e a do período de crianza dos pitiños son excepcionalmente longos en comparación con outras aves.
Moitos proceláridos teñen poboacións reprodutoras de varios millóns de parellas, pero outros suman só uns 200 individuos. Os humanos explotaron tradicionalmente varias especies de fulmares e pardelas para obter comida, combustible (aceites), e isco, unha práctica que continúa hoxe dun modo controlado. Varias especies están ameazadas por especies introducidas que atacan os adultos e polos nas colonias reprodutoras e pola pesca de palangre.
Etimoloxía Procellariidae procede da palabra do latín procella, que significaba 'vento forte' ou 'tormenta', coa terminación idae propia das familias. A estas aves gústanlles os ventos fortes e as tormentas.
Bioloxía dos proceláridos
Taxonomía e evolución
Segundo o famoso estudo de hibridación de ADN sobre as relacións filoxenéticas nas aves de Sibley e Ahlquist, a división dos Procellariiformes en catro familias ocorreu hai uns 30 millóns de anos; atopouse un óso fósil que se adoita atribuír á orde, descrito como do xénero Tytthostonyx, en rochas do límite Cretáceo–Paleoxeno (hai de 70 a 60 millóns de anos), pero os restos son moi incompletos para poder situalo con certeza dentro dos Procellariiformes. As probas moleculares indican que os paíños foron os primeiros en diverxer a partir do grupo ancestral, e os albatros foron os seguintes, mentres que os proceláridos e os Pelecanoides separáronse máis recentemente. Aínda que moitos taxonomistas adoitan manter os Pelecanoides dentro desta familia tamén, hoxe a distinción entre eles considérase solidamente apoiada.
Porén, os xéneros modernos de proceláridos empezaron a aparecer posiblemente axiña que se separou a familia do tronco común, e hai un fósil do Rupeliano (Oligoceno temperán) atopado en Bélxica que foi provisoriamente atribuído ao xénero de pardelas Puffinus,Puffinus raemdonkii (ver Puffinus). Whittow, G. C., 1997. Wedge-tailed Shearwater (Puffinus pacificus). In The Birds of North America, No. 305 (A. Poole and F. Gill, eds.). The Academy of Natural Sciences, Philadelphia, and The American Ornithologists' Union, Washington, D.C. e a maioría dos xéneros modernos establecéronse no Mioceno. Así, parece probable unha radiación basal dos Procellariiformes polo menos no Eoceno (como moitas ordes modernas de aves), especialmente dado que se descubriron anomalías significativas nos patróns e taxas de evolución molecular en toda a familia e os datos moleculares deben considerarse extremadamente provisionais. Algúns xéneros (Argyrodyptes, Pterodromoides) só se coñecen por fósiles. Eopuffinus do Paleoceno tardío é situado ás veces nos Procellariidae, pero incluso a súa colocación entre os Procellariiformes é dabondo dubidosa.
A taxonomía de Sibley e Ahlquist incluíu todos os membros dos Procellariiformes dentro de Procellariidae e esa familia dentro dunha ampliada orde Ciconiiformes, mais este cambio non foi amplamente aceptado.
miniatura|dereita|O Bulweria bulwerii. As dúas especies do xénero Bulweria desde hai tempo foron consideradas similares ás 37 especies de Pterodroma, pero novas investigacións cuestionan isto. A familia dos proceláridos adoita dividirse en catro grupos bastante distintos: o grupo dos fulmares, o dos Pterodroma, o dos Pachyptila e o das pardelas.
O grupo dos fulmares (ás veces chamado das pardelas fulmarinas ou fulmarine petrels) inclúe os proceláridos máis grandes: os Macronectes (ás veces chamado pardela xigante) e as dúas especies de fulmares, xunto co Pagodroma nivea, o Thalassoica antarctica e o Daption capense. Este grupo dos fulmares e asociados é un grupo diverso con diferentes hábitos e aspectos, pero están ligados morfoloxicamente polas características dos seus cranios, especialmente os longos e prominentes tubos nasais. O grupo dos Pterodroma, co seu voo desordenado, comprende as 37 especies dese xénero e tradicionalmente asociábanse a este grupo as dúas especies do xénero Bulweria. As especies varían de tamaños pequenos a medios, de 26 a 46 cm, e son de ás longas con curtos bicos ganchudos. O xénero Pterodroma (ás veces denominadas freiras, como a freira gon-gon) é agora dividido en catro subxéneros,Imber, M.J., (1985) "Origins, phylogeny and taxonomy of the gadfly petrels Pterodroma spp." Ibis 127: 197–229 e algunhas especies foron sacadas do xénero (ver máis abaixo). O grupo dos Pachyptila comprende as seis especies do xénero Pachyptila e o moi relacionado Halobaena caerulea. Tres especies teñen grandes peteiros con lamelas que usan para filtrar o plancto de forma parecida a como fan as baleas. Son proceláridos pequenos, de 25 a 30 cm, con plumaxe gris cun patrón, que habitan todos nos océanos do sur. O grupo das pardelas comprende especies adaptadas a mergullarse para conseguir presas en vez de procurar a comida na superficie dos océanos; rexistrouse unha especie que se mergullaba a profundidades de 70 m. Algunhas especies de pardelas son tamén coñecidas polas súas longas migracións transecuatoriais. Entre as pardelas están as aproximadamente 20 especies do xénero Puffinus, e as cinco grandes especies do xénero Procellaria e as tres de Calonectris. Un estudo recente divide o xénero Puffinus en dous clados ou subgrupos separados, chamados Puffinus e Neonectris. Os do clado Puffinus son os Puffinus 'menores' (Puffinus puffinus, Puffinus assimilis e Puffinus lherminieri, por exemplo), e os do clado Neonectris son os Puffinus 'maiores' (por exemplo os Ardenna grisea); en 2004 propúxose separar Neonectris nun xénero propio, Ardenna. Esta separación en dous clados pénsase que ocorreu pouco despois de que Puffinus se separase dos outros proceláridos, e o xénero orixinaríase no norte do océano Atlántico e o clado Neonectris evolucionou no hemisferio sur.
miniatura|350px|esquerda|Un diagrama simplificado que mostra as relacións filoxenéticas dentro dos Procellariidae. Non se coñecen as divisións a nivel de xénero no grupo dos fulmares e asociados (fulmarine petrels na gráfica) e non se mostran as do grupo dos Pachyptila (prions na gráfica). Baseado en Nunn e Stanley (1998) e Bretagnolle et al. (1998).
A taxonomía máis tradicional da familia, particularmente a división en catro grupos, foi posta en dúbida por recentes investigacións. Un estudo de 1998 de Gary Nunn e Scott Stanley mostrou que o grupo de fulmares e asociados era efectivamente un grupo diferenciado dentro da familia, como tamén o grupo dos Pterodroma. Porén, as dúas especies do xénero Bulweria xa non se consideran próximas aos Pterodroma, senón que están próximos ás pardelas do xénero Procellaria. Separáronse dous xéneros, denominados Pseudobulweria e Lugensa, do xénero Pterodroma, e Pseudobulweria está filoxeneticamente máis próximo ás pardelas do xénero Puffinus que aos Pterodroma, mentres que Lugensa (o Lugensa brevirostris das Kerguelen) posiblemente está moi relacionado coas pardelas ou os fulmares.Imber, 1985, pensou que Lugensa pertencía ao grupo dos fulmares, Nunn e Stanley (1998) situouno máis próximo ás pardelas Puffinus máis grandes (Neonectris). Os Pachyptila, segundo Nunn e Stanley, están situados no grupo de pardelas máis grandes. As pardelas Calonectris foron situadas próximas aos dous clados de Puffinus (máis próximas ao clado Puffinus, ou pequenos) e ambos están afastados das Procellaria. As relacións entre os xéneros e dentro dos xéneros son aínda suxeito de debate, e os investigadores están agrupando ou separando segundo o seu parecer as especies e xéneros da familia e argumentando sobre a posición dos xéneros dentro da familia. Moitas das especies confusas están entre as menos coñecidas de todas as aves mariñas; algunhas delas (como o Pseudobulweria macgillivrayi de Fiji) non se viron máis de 10 veces desde o seu descubrimento pola ciencia, ou descoñécense outras áreas de reprodución (como o Puffinus heinrothi).
Hai arredor de 80 especies de proceláridos en 14 xéneros.
Morfoloxía e voo
Os proceláridos son aves mariñas de pequeno a mediano tamaño. Os máis grandes son os Macronectes cunha envergadura de 81 a 99 cm, que son case tan grandes coma os albatros; os máis pequenos, como o Pachyptila turtur teñen unha envergadura de 23 a 28 cm, son lixeiramente menores que os Pelecanoides. Non hai diferenzas obvias entre os sexos, aínda que as femias tenden a ser menores.Brooke, M. (2004). Albatrosses And Petrels Across The World Oxford University Press, Oxford, UK ISBN 0-19-850125-0 Como todos os Procellariiformes, os proceláridos teñen un conduto nasal característico tubular usado para ulir. Esta capacidade para ulir axúdalles a localizar presas que están distribuídas irregularmente no mar e pode que tamén a localizar as colonias de nidificación. A plumaxe dos proceláridos é xeralmente apagada, predominando nela as cores grises, azuis, negras e pardas, aínda que algunhas especies teñen patróns máis rechamantes (como no Daption capense).
miniatura|esquerda|A alta carga alar dos proceláridos require unha alta velocidade do aire para permanecer voando, polo que para engalar esta pardela da illa Christmas (Puffinus nativitatis) debe poñerse de cara ao forte vento. En condicións de calma debe correr para obter unha alta velocidade do aire. A técnica de voo dos proceláridos depende dos seus métodos de busca de comida. Comparados cunha ave media, todos os proceláridos teñen unha alta razón ou proporción de aspecto (o que significa que as súas ás son longas e estreitas) e unha pesada carga alar. Por tanto, deben manter unha alta velocidade de voo para permanecer no aire. A maioría dos proceláridos usan dúas técnicas para facelo chamadas planeo dinámico e planeo de pendente. O planeo dinámico implica planar a través das frontes das ondas do mar, aproveitando o gradiente de vento vertical e minimizando o esforzo necesario para permanecer no aire. O planeo de pendente é máis directo: o procelárido ponse de cara ao vento, gañando altura, desde onde pode despois planar cara a abaixo ata a superficie do mar. A maioría dos proceláridos voan por medio de aleteo-planeo, nos que un conxunto de rápidos aleteos vai seguido dun período de planeo; a cantidade de aleteos depende da forza do vento e do picada que estea a auga.Warham, J. (1996). The Behaviour, Population, Biology and Physiology of the Petrels. London: Academic Press, ISBN 0-12-735415-8 As pardelas e outros grandes proceláridos, que teñen unha proporción de aspecto máis baixa, deben facer un maior uso do aleteo para permanecer no aire que os Pterodroma. Debido ás altas velocidades necesarias para o voo, os proceláridos necesitan correr ou poñerse cara a un vento forte para engalar.
miniatura|esquerda|No voo dos Macronectes utilízase un bloqueo do ombro que mantén as súas ás estendidas sen esforzo.