miniatura|275px|Un peixe da especie Plectorhinchus vittatus de brillantes cores espera mentres que dous peixes limpadores Labroides dimidiatus lle comen os parasitos da súa pel. A cola con pintas e padrón de coloración das aletas de Plectorhinchus indican madurez sexual; o comportamento e padrón de coloración atrevido do peixe limpador indican a súa dispoñibilidade a realizar o servizo de limpeza, para non ser tomado por unha presa. miniatura|A coloración brillante da esponxa Agelas clathrodes sinala aos depredadores o seu sabor amargo
A coloración animal é a aparencia xeral dun animal orixinada pola reflexión ou emisión de luz desde as súas superficies. Algúns animais teñen rechamantes cores, mentres que outros son difíciles de ver. Nalgunhas especies, como o pavón, o macho ten padróns de coloración moi elaborados con cores rechamantes e iridescentes, mentres que a femia é moito menos vistosa.
Hai varias razóns polas cales nos animais evolucionaron as coloracións. A camuflaxe permite que un animal permaneza oculto á vista. Os animais usan as cores para anunciar a prestación de servizos como o servizo de limpeza a animais doutras especies; para indicar o seu status sexual a outros membros da súa mesma especie; e no mimetismo, imitando a coloración de advertencia (aposemática) propia doutra especie. Algúns animais usan flashes de cor para desviar ataques de predadores ao asustalos ou sorprendelos. As cebras posiblemente usan resplandores producidos polo debuxo bandeado da súa pel no seu movemento, que confunden a un predador durante o seu ataque. Algúns animais están coloreados como protección física, e teñen pigmentos na pel para protexerse da radiación solar, mentres que algunhas ras poden aclarar ou escurecer a súa pel para regular a súa temperatura. Finalmente, os animais poden ter unha coloración fortuíta; por exemplo o sangue vermello do corpo pode transparentarse en animais que non teñen pel opaca.
Os animais producen cor de diferentes maneiras. Os pigmentos son partículas de materiais coloreados. Os cromatóforos son células que conteñen pigmentos, que poden cambiar o seu tamaño ou localización facendo que a cor sexa máis ou menos visible. Algúns animais, como moitas bolboretas e aves, teñen estruturas microscópicas en escamas, sedas ou plumas que lles dan cores iridescentes. Outros animais como as luras e algúns peixes abisais poden producir luz, ás veces de varias cores. Os animais nalgúns casos utilizan á vez dous ou máis destes mecanismos para producir as cores e efectos que necesitan.
Historia
miniatura|upright|Libro Micrographia de Robert Hooke A coloración animal foi un asunto que interesou aos investigadores en bioloxía durante séculos. Na era clásica, Aristóteles escribiu que o polbo podía cambiar a súa coloración para facela corresponder coa do fondo onde se encontraba ou cando se asustaba.Aristotle (c. 350 BC). Historia Animalium. IX, 622a: 2–10. Cited in Borrelli, Luciana; Gherardi, Francesca; Fiorito, Graziano (2006). A catalogue of body patterning in Cephalopoda. Firenze University Press. ISBN 978-88-8453-377-7. Abstract
No libro de 1665 Micrographia de Robert Hooke descríbense as cores "fantásticas" (estruturais, non pigmentarias) das plumas do pavón:Hooke, Robert (1665) Micrographia. Ch. 36 ('Observ. XXXVI. Of Peacoks, Ducks, and Other Feathers of Changeable Colours.'). J. Martyn and J. Allestry, London. Texto completo .
Segundo a teoría de Charles Darwin de 1859 da selección natural, características como a coloración evolucionaron ao proporcionarlles aos individuos animais unha vantaxe reprodutiva. Por exemplo, os individuos cunha camuflaxe lixeiramente mellor que a doutros da mesma especie deixarían como media máis descendencia. Na súa obra A orixe das especies, Darwin escribiu:Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species, Ch. 4. John Murray, London. Reprinted 1985, Penguin Classics, Harmondsworth.
No libro de 1863 de Henry Walter Bates The Naturalist on the River Amazons describe os seus extensos estudos de insectos da cunca do río Amazonas, e especialmente as bolboretas. Descubriu que bolboretas que son aparentemente similares pertencen a miúdo a diferentes familias, e as especies inofensivas imitan as especies velenosas ou de mal sabor para reducir a posibilidade de ser atacadas por un predador, nun proceso agora chamado mimetismo batesiano.Bates, Henry Walter (1863). The Naturalist on the River Amazons. John Murray, London.
miniatura| esquerda|upright|Coloración de advertencia da mofeta no libro de 1890 de Edward Bagnall Poulton The Colours of Animals O libro decididamente darwinista de 1890 de Edward Bagnall Poulton The Colours of Animals, their meaning and use, especially considered in the case of insects argumenta o caso de tres aspectos da coloración animal que son amplamente aceptados hoxe pero foron controvertidos ou completamente novos daquela. O libro apoiaba fortemente a teoría de Darwin da selección sexual, aducindo que as diferenzas obvias entre as aves macho e femia como o faisán Argus eran seleccionadas polas femias, sinalando que machos con vistosa plumaxe se atopaban só en especies "que cortexan polo día". O libro introduciu o concepto de selección dependente da frecuencia, no que os mimetizadores comestibles son menos frecuentes que os modelos de mal sabor cuxas cores e padróns de coloración copian. No libro, Poulton tamén acuñou o termo aposematismo para a coloración de advertencia, que identificou en grupos moi diferentes de animais, incluíndo mamíferos (como a mofeta), abellas e avespas, escaravellos e bolboretas.
O libro de 1892 de Frank Evers Beddard, Animal Coloration, recoñecía que existía a selección natural, pero examinou a súa aplicación á camuflaxe, mimetismo e selección sexual moi criticamente.Beddard, Frank Evers (1892). Animal Coloration, An Account of the Principal Facts and Theories Relating to the Colours and Markings of Animals. Swan Sonnenschein, London. O libro foi á súa vez moi criticado por Poulton.
miniatura|Na obra Roseate Spoonbills 1905–1909, Abbott Handerson Thayer tratou de mostrar que incluso a cor rosa rechamante destas vistosas aves tiña función críptica. O libro de 1909 de Abbott Handerson Thayer Concealing-Coloration in the Animal Kingdom, completado polo seu fillo Gerald H. Thayer, argumentaba correctamente o uso estendido da cripse entre os animais, e en particular describía e explicaba o contrasombreado por primeira vez. Porén, os Thayers botaron a perder o seu caso ao sosteren que o único propósito da coloración animal era a camuflaxe, o que os levou a afirmar que incluso a vistosa plumaxe rosa dos flamengos ou do cullereiro rosa eran crípticos, camuflándoos contra o fondo do ceo momentaneamente rosa do amencer ou do lusco fusco. Como resultado, o libro foi ridiculizado polos seus críticos.Thayer, Abbott Handerson e Thayer, Gerald H. (1909). Concealing-Coloration in the Animal Kingdom. New York.
O libro de Hugh Bamford Cott Adaptive Coloration in Animals, publicado en 1940 durante o período da Segunda guerra mundial, describía sistematicamente os principios da camuflaxe e mimetismo. O libro contén centos de exemplos, unhas cen fotografías e debuxos artísticos precisos feitos polo propio Cott, e 27 páxinas de referencias. Cott centrouse especialmente no "contraste disruptivo máximo", un tipo de padrón similar ao usado na camuflaxe militar. Cott describiu así as súas aplicacións:Cott, 1940.
A coloración animal proporcionou unha importante proba inicial da evolución por selección natural, nun momento no que se dispoñía de poucas evidencias directas.
Razóns evolutivas para a coloración animal
Camuflaxe
Un dos pioneiros na investigación sobre a coloración animal, Edward Bagnall PoultonPoulton, Edward Bagnall (1890). The Colours of Animals, their meaning and use, especially considered in the case of insects. Kegan Paul, Trench, Trübner. London. pp. 331–334 fixo unha clasificación das formas de coloración protectora que aínda é útil. Distinguiu entre: semellanza protectora, semellanza agresiva, protección adventicia e semellanza protectora variable.Forbes, 2009. pp. 50–51 Falarase de cada unha máis abaixo. miniatura|esquerda|A bolboreta Kallima inachus (no centro) mostra unha semellanza protectora
A semellanza protectora utilízana as presas para evitar a predación. Inclúe a semellanza protectora especial, agora chamada mímese, na que todo o animal parécese a algún outro obxecto, por exemplo unha eiruga que semella unha ramiña ou un excremento de ave. En xeral, na semellanza protectora, agora chamada cripse, a textura do animal fúndese co fondo, por exemplo cando a cor e debuxo dunha avelaíña se corresponde coas da codia dunha árbore.
miniatura|A barbantesa Hymenopus coronatus mostrando a súa semellanza agresiva A semellanza agresiva utilízana os predadores ou os parasitos. Na semellanza agresiva especial, o animal parece outra cousa que atrae as presas ou hóspedes para que se aproximen, por exemplo cando as barbantesas das flores lembran un determinado tipo de flor, como unha orquídea. En xeral, na semellanza agresiva o predador ou parasito fusiónase co fondo, por exemplo cando un leopardo é difícil de ver entre as herbas altas.
Na protección adventicia un animal usa materiais como ramiñas, area ou cachos de cunchas para ocultar o seu perfil, por exemplo cando unha larva de tricóptero constrúe un estoxo decorado, ou cando certos cangrexos decoran o seu dorso con algas, esponxas e pedras.
Na semellanza protectora variable, un animal, como por exemplo un cameleón, peixe plano, lura ou polbo, cambia os debuxos da súa pel usando células cromatóforas especiais para asemellarse a calquera fondo sobre o que se pouse (e tamén para a sinalización).
Os principais mecanismos para crear a semellanza descritos por Poulton (tanto na natureza coma nas aplicacións militares) son: cripse, fusionándose co fondo para que sexan difíciles de ver (isto comprende tanto a semellanza xeral coma a especial); padrón disruptivo, usando a cor e os padróns de debuxo para romper a silueta do animal, o que está relacionado principalmente coa semellanza xeral; mímese, lembrando outros obxectos que non son de especial interese para o observador, o que se relaciona coa semellanza especial; contrasombreado, usando gradacións de cores para crear a ilusión de bidimensionalidade, que se relaciona principalmente coa semellanza xeral; e contrailuminación, producindo luz que se confunde co fondo, especialmente nalgunhas especies de luras.
O contrasombreado describiuno primeiramente o artista estadounidense Abbott Handerson Thayer, un pioneiro na teoría da coloración animal. Thayer observou que mentres que os pintores normalmente tratan de usar as cores pitando nun lenzo plano para dar sensación de volume pintando sombras, na natureza, animais como o cervo adoitan ser máis escuros no seu dorso, e progresivamente máis claros cara a barriga, creando a ilusión de bidimensionalidade (como observou o zoólogo Hugh Cott),Cott, H. B. 1940 e, se están sobre un fondo similar, a ilusión é de invisibilidade. A observación de Thayer de que "os animais están pintados pola Natureza, mías escuros naquelas partes que tenden a ser máis iluminadas pola luz do ceo, e viceversa" denomínase lei de Thayer.Forbes, 2009. pp. 72–3
Sinalización
A cor utilízase amplamente na natureza para a sinalización en animais tan diversos como aves e camaróns. A sinalización ten polo menos tres propósitos:
Anunciar a súa presenza, para sinalar unha capacidade ou servizo que se pode prestar a outros animais, da mesma especie ou de distinta. Selección sexual, na que membros dun sexo elixen aparearse con membros coas cores apropiadas do outro sexo, o que favorece o desenvolvemento de ditas coloracións. Advertencia, para indicar que un animal é perigoso, por exemplo que pode picar cun ferrete, ou que é velenoso ou ten mal sabor. Os sinais de advertencia poden ser unha imitación honesta ou non.
Anuncio de prestación de servizos