Os efemerópteros (Ephemeroptera) son unha orde de insectos acuáticos, xeralmente chamados efémeras. Esta orde forma parte dun antigo grupo de insectos denominado Palaeoptera, que tamén contén os odonatos (libélulas e cabalos do demo). Existen no mundo unhas 3 000 especies coñecidas de efémeras, agrupadas en 400 xéneros de 42 familias.
As efémeras son insectos relativamente primitivos que mostran varios trazos ancestrais que probablemente estaban presentes nos primeiros insectos voadores, como colas longas e ás que non se pregan sobre o seu abdome. Os seus estadios inmaturos son formas acuáticas de auga doce (chamadas náiades ou ninfas), cuxa presenza indica que o ambiente está limpo e non contaminado. Son a única orde de insectos que ten un estadio adulto terrestre completamente alado, o subimago, que muda dando lugar a un adulto sexualmente maduro, o imago.
As efémeras "eclosionan" (emerxen da auga como adultos) de primavera ao outono, en enorme número. Algunhas destas emerxencias masivas son unha atracción turística. Os pescadores de cana con mosca usan "moscas" artificiais que lembren efémeras (que non son verdadeiras moscas ou dípteros).
A breve (efémera) vida dos adultos desta orde de insectos foi sinalada por naturalista e enciclopedistas desde os tempos de Aristóteles e Plinio o Vello, e de aí lles vén o seu nome, xa que Ephemeroptera procede do grego antigo ἐφήμερος, efemeros 'de vida curta' (literalmente 'que dura un día') e πτερόν, pteron, 'á'. Durante a fase acuática transcorre case toda a vida do insecto, que pode ser de varios anos. As efémeras aparecen en diversas obras de arte; por exemplo, o gravador alemán Albrecht Dürer incluíu unha efémera no seu gravado de 1495 A sagrada familia coa efémera para suxerir unha ligazón entre os ceos e a terra.
Descrición
Ninfa
miniatura|upright=0.6|esquerda|Ninfa de efémera en vista dorsal, mostrando no abdome as branquias pares e tres proxeccións finais; as xemas das ás son visibles no tórax.
As efémeras inmaturas son acuáticas e denomínanse ninfas ou náiades. En contraste coa súa curta vida como adultos, as efémeras poden vivir varios anos na auga. Teñen un corpo alongado, cilíndrico ou algo aplanado que pasa por varios ínstares (estadios), mudando e incrementando o tamaño en cada ocasión. Cando están listos para emerxer da auga, as ninfas varían en lonxitude, dependendo da especie, desde 3 a 30 mm. A cabeza ten un duro exterior cuberto de esclerotina, a miúdo con varias cristas duras e proxeccións; apunta cara a adiante ou abaixo, coa boca na parte frontal. Teñen dous grandes ollos compostos, tres ocelos (ollos simples) e un par de antenas de lonxitude variable, situadas entre ou fronte os ollos. As pezas bucais están deseñadas para mastigar e constan dun labro con forma de solapa, un par de fortes mandíbulas, un par de maxilas, unha hipofarinxe membranosa e un labio.
miniatura|upright=1.3|Ninfa da efémera Cloeon dipterum, mostrando sete pares de branquias ao longo da parte lateral do abdome. O tórax consiste en tres segmentos; os dous máis traseiros son o mesotórax e o metatórax, que están fusionados. Cada segmento leva un par de patas que xeralmente rematan nunha soa garra. As patas son robustas e a miúdo inzadas de sedas, pelos ou espiñas. As almofadiñas alares desenvólvense no mesotórax e nalgunhas especies, as das ás anteriores desenvólvense no metatórax.
O abdome consta de dez segmentos, algúns dos cales poden ser ocultados por un gran par de branquias operculadas, un escudo torácico (parte expandida do protórax) ou as almofadiñas alares en desenvolvemento. Na maioría dos taxons da parte superior ou lateral do abdome saen ata sete pares de branquias, mais nalgunhas especies están baixo o abdome, e nunhas poucas especies as branquias están localizadas nas coxas das patas, ou nas bases das maxilas. O abdome termina en dous ou tres proxeccións delgadas de tipo filamentoso.
Subimago
A muda final da ninfa non é a forma adulta final, senón un estadio alado chamado subimago que lembra fisicamente o adulto, pero que é normalmente inmaturo sexualmente e de cor máis clara. O subimago a miúdo ten ás en parte turbias abeiradas por pequenos pelos; os ollos, patas e xenitais non están totalmente desenvolvidos. Os subimagos xeralmente voan bastante mal, e tipicamente carecen dos padróns de cor utilizados para atraer compañeiros. Despois dun período, que xeralmente dura un ou dous días, pero nalgunhas especies só uns poucos minutos, o subimago muda dando a forma completamente adulta, polo que estes insectos son os únicos nos que unha forma alada sofre unha muda adicional.
Imago miniatura|upright|Adulto de Atalophlebia cos ollos de turbante cilíndricos dorsais visibles As efémeras adultas ou imagos, teñen unha estrutura relativamente primitiva, e mostran características que estaban probablemente presentes nos primeiros insectos voadores. Entre estas están ter longas colas e ás que non se dobran sobre o abdome. As efémeras son insectos de aparencia delicada cun ou dous pares de ás membranosas triangulares, que están totalmente cubertas de veas. Cando están pousadas manteñen as ás ergueitas, como as das bolboretas. As ás traseiras son moito menores que as dianteiras e mesmo poden ser vestixiais ou estar ausentes. O segundo segmento do tórax, que leva as ás anteriores, está agrandada para albergar os principais músculos do voo. Os adultos teñen antenas curtas e flexibles, grandes ollos compostos, tres ocelos e pezas bucais non funcionais (o adulto non come). Na maioría das especies os ollos do macho son grandes e as patas dianteiras son especialmente longas para usalas para localizar e agarrar as femias durante o apareamento en voo. Nos machos dalgunhas familias hai dous longos ollos "turbante" cilíndricos que miran cara a adiante ademais dos ollos laterais. Poden detectar a luz ultravioleta e pénsase que os usan durante o cortexo para detectar as femias que voan sobre eles. Nalgunhas especies, ningunha das patas é funcional, agás o par anterior nos machos. O abdome é longo e aproximadamente cilíndrico, con dez segmentos e dous ou tres longos cercos (apéndices parecidos a colas) no extremo. As efémeras son un caso único entre os insectos, xa que posúen xenitais pares, e o macho ten dous órganos similares a penes chamados edeagos e a femia dous gonóporos (aberturas sexuais).
Bioloxía
Reprodución e ciclo de vida miniatura|upright|Subimago de Leptophlebia marginata
As efémeras son hemimetábolos (teñen unha metamorfose incompleta). Son únicos entre os insectos porque mudan unha vez máis despois de adquiriren ás funcionais; este penúltimo ínstar alado xeralmente dura pouco tempo e coñécese como subimago. As efémeras no estadio de subimago son un alimento favorito de moitos peixes, e moitas moscas artificiais para a pesca con cana fabrícanse seguindo o modelo dos subimagos. O estadio de subimago non vive moito tempo, raramente máis de 24 horas. Nalgunhas especies, só viven uns poucos minutos, aínda que as da familia Palingeniidae teñen subimagos sexualmente maduros e ningunha forma verdadeiramente adulta.
miniatura|As efémeras xúntanse por breve tempo en enormes cantidades en Ontario. A miúdo, todos as efémeras nunha poboación maduran á vez (unha "eclosión"), e durante un día ou dous a primavera ou outono, as efémeras están por todas partes, danzando unhas arredor doutras en grandes grupos, ou pousadas en calquera superficie. En moitas especies a emerxencia destes insectos está sincronizada co amencer ou o lusco-fusco e a intensidade da luz parece ser un importante sinal para que se produza a emerxencia, pero poden tamén estar implicados outros factores. Baetis intercalaris, por exemplo, adoita emerxer xusto despois da posta do sol en xullo e agosto, pero nun ano, observouse unha gran eclosión en xuño. Os subimagos de corpo brando son moi atractivos para os predadores. A emerxencia síncrona é probablemente unha estratexia adaptativa que reduce o risco individual de ser comido polos predadores. A duración da vida dunha efémera adulta é moi curta, e varía coa especie. A principal función do adulto é a reprodución; os adultos non se alimentan, e teñen só pezas bucais vestixiais (e inútiles), mentres que os seus sistemas dixestivos están cheos de aire. Dolania americana ten a duración de vida do adulto máis curta entre as efémeras: as femias adultas da especie viven menos de cinco minutos.
Os machos adultos poden patrullar individualmente, pero a maioría congrégase en enxames uns poucos metros por riba da auga os días de ceos despexados, e realizan unha danza ou cortexo nupcial. Cada insecto ten un padrón de movemento de subida e baixada característico; fortes batidos de ás propúlsanas cara a arriba e abaixo coa cola inclinada cara a abaixo; cando paran de mover as ás, caen pasivamente co abdome inclinado cara a adiante. As femias voan ao interior destes enxames e o apareamento ten lugar no aire. Un macho elévase voando e agarra o tórax da femia desde abaixo usando as patas dianteiras que dobra cara a arriba, e insemínaa. A copulación pode durar só uns poucos segundos, pero ocasionalmente unha parella permanece unida en tándem e voa ata o chan. Os machos poden pasar a noite na vexetación e tornar a facer a danza nupcial o día seguinte. Aínda que non se alimentan, algunhas tocan brevemente a superficie da auga e beben algo de auga.
As femias adoitan poñer de cen a trescentos ovos. Os ovos son a miúdo postos deixándoos caer na superficie da auga; ás veces a femia deposítaos mergullando o extremo do abdome na auga durante o voo, liberando un pequeno paquete de ovos cada vez, ou deposítaos en masa mentres está pousada preto da auga. Nunhas poucas especies, a femia mergullase e coloca os ovos entre plantas ou gretas baixo a auga, pero en xeral afúndense ata o fondo. A duración da incubación é variable, dependendo polo menos en parte da temperatura, e pode ser duns poucos días a case un ano. Os ovos poden entrar nunha fase dormente de repouso ou diapausa. A velocidade de crecemento da larva tamén depende da temperatura, como tamén o número de mudas. Pode haber de dez a cincuenta mudas, polo que estas mudas postembrionarias son máis numerosas nas efémeras que na maioría das outras ordes de insectos. O estado ninfal pode durar desde varios meses a varios anos, dependendo da especie e as condicións ambientais.
Moitas especies reprodúcense en augas con correntes rápidas, onde os ovos e ninfas poden ser arrastrados corrente abaixo. Para contrarrestaren isto, as femias poden voar río arriba antes de depositar os ovos. Por exemplo, a femia de Palingenia longicauda, a maior das especies europeas, cunha lonxitude de 10 cm, voa ata 3 km corrente arriba antes de depositar os seus ovos na superficie da auga. Estes afúndense ata o fondo e eclosionan en 45 días, e as ninfas escavan no sedimento onde pasan dous ou tres anos antes de eclosionar como subimagos.
Cando están listas para emerxer, utilizan varias estratexias diferentes. Nalgunhas especies, a transformación da ninfa ocorre baixo a auga e o subimago nada ata a superficie e bótase a voar no aire. Noutras especies, a ninfa sobe á superficie, sae da súa envoltura, permanece quiescente durante un minuto ou dous descansando sobre a exuvia (exoesqueleto desbotado) e despois ascende voando, e nalgunhas, a ninfa sae gabeando da auga antes de transformarse.
Ecoloxía miniatura|A troita arco da vella é un dos principais depredadores das efémeras.