As amarilidáceas (Amaryllidaceae) son unha familia de plantas herbáceas, perennes, bulbosas ou rizomatosas, pertencentes á orde Asparagales das monocotiledóneas. Poden ser facilmente recoñecidas polas súas flores trímeras dispostas en inflorescencias similares a umbelas, as cales se achan rodeadas de dúas brácteas na extremidade dun escapo. A familia está composta por uns 73 xéneros e aproximadamente 1600 especies e distribúese por todo o mundo. A diversidade desta familia áchase taxonomicamente organizada en tres subfamilias, ás que até hai pouco tempo eran recoñecidas con categoría de familia: amarilidóideas, alióideas e agapantóideas. Salvo esta última, que presenta un só xénero, as dúas restantes divídense en varias tribos.
As amarilidáceas presentan unha considerable importancia económica e cultural. De feito, moitas das súas especies son utilizadas como condimento, plantas ornamentais, hortícolas e medicinais.Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.
Descrición esquerda|miniatura|Perigonio (crema) e paraperigonio (amarelo) en Narcissus. miniatura|Estigma trífido en Hippeastrum. miniatura|Umbela en Scadoxus. miniatura|Cápsula loculicida en Hippeastrum. As amarilidáceas son plantas terrestres, raramente acuáticas ou epífitas, herbáceas ou suculentas e, excepto catro especies, perennes. Presentan bulbos ou, máis raramente, rizomas —por exemplo en Clivia, Scadoxus e Agapanthus—. Os bulbos áchanse recubertos polas bases membranosas das follas, formando unha estrutura que se denomina «túnica». A raíz primaria áchase ben desenvolvida.Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.
As follas son simples, paralelinervadas, de bordo enteiro, lineares, oblongas, elípticas, lanceoladas ou filiformes, sésiles ou pecioladas, xeralmente arrosetadas, espiraladas ou dísticas. Presentan un meristema basal persistente e desenvolvemento basípeto. miniatura|Agapanthus, detalle dunha flor. miniatura|Agapanthus inapertus, inflorescencias. miniatura|Allium aflatunense. As flores son hermafroditas, actinomórficas (é dicir, de simetría radial) ou lixeiramente zigomórficas, pediceladas ou sésiles, vistosas, cada unha asociada a unha bráctea filiforme. O perigonio está composto de seis tépalos dispostos en dous verticilos de 3 pezas cada un, os cales presentan aproximadamente a mesma forma e o mesmo tamaño. Os tépalos áchanse libres entre si ou ben poden estar soldados na base formando un tubo perigonial ou hipanto, o cal se prolonga nalgúns casos nunha «coroa» —tamén chamada paraperigonio ou falsa corola, por exemplo en Narcissus—, ás veces reducido a escamas ou dentes pouco notables.Rosella Rossi. 1990. Guía de Bulbos. Grijalbo. Barcelona.Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.
O androceo presenta seis estames dispostos en dous verticilos de tres pezas cada un —de cando en cando presentan só tres estames, como en Zephyra, ou de 9 até 18, como en Gethyllis—, opostos aos tépalos, insertos sobre o tubo do perigonio ou a base dos tépalos. Os filamentos son delgados, filiformes ou áchanse ensanchados na base, poden ser libres (Hippeastrum) ou estar unidos entre si por medio dunha membrana que rodea a todo o ovario que se denomina «copa estaminal», por exemplo en Hymenocallis. As anteras son oblongas ou lineais.Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires. Os estames ás veces teñen apéndices que forman unha coroa estaminal —por exemplo en Hymenocallis—.
O xineceo é de ovario ínfero no caso das amarilióideas e é de ovario súpero nas agapantóideas e alióideas. Está formado por tres carpelos unidos entre si e delimitando tres cavidades ou lóculos, os cales conteñen desde dous a tres até moitos óvulos anátropos de placentación axilar. O ovario continúase cun estilo e cun estigma diminuto, capitado a profundamente trífido. Presentan usualmente nectarios florais e a secreción de néctar provén do perigonio ou do xineceo, usualmente nos septos do ovario.Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.
As flores áchanse dispostas en inflorescencias determinadas cimosas na extremidade dun escapo, ás veces compactadas e similares a umbelas —polo que reciben o nome de «pseudoumbelas»—, raramente reducidas a flores solitarias. As brácteas involucrais, aquelas que encerran aos gomos das flores, poden estar presentes ou ausentes.Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.Amaryllidaceae. In: L. Watson & M.J. Dallwitz (1992 en adelante). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Versión: 27 de abril de 2006. http://delta-intkey.com . Data de acceso: 10 de agosto do 2007
O froito é unha cápsula indehiscente ou unha cápsula loculicida, ocasionalmente pode ser unha baga —por exemplo en Clivia—. As sementes son secas a carnosas, aplanadas a globosas, aladas ou sen ás e presentan endosperma que non reserva amidón senón aceites. A testa está usualmente incrustada con fitomelaninas (con algunhas excepcións, como Amaryllis ou Hymenocallis). A cor das sementes usualmente é negra, ou tamén verde ou vermella.
Os cromosomas nas amarilidóideas son en xeral longos, de 3 a 28 µm. Os números cromosómicos básicos son x = 6, 8, 9, 10, 11 e 26; e difiren entre as tribos.Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires. No caso das alióideas, os números cromosómicos básicos son x = 4, 5, 6, 7, 8 e 9 e os cromosomas poden ser desde relativamente pequenos a grandes (de 2 a 20 µm). As agapantóideas, finalmente, presentan un número cromosómico básico x = 15, aínda que se informaron tamén x = 14 e x = 16, e os cromosomas teñen unha lonxitude de 4 a 9 µm.
Fitoquímica As alióideas e amarilidóideas presentan moléculas relacionadas coa defensa, denominadas lectinas, moi particulares e que se unen especificamente á manosa.Van Damme EJM, Allen AK, Peumans WJ (1987) Isolation and characterization of a lectin with exclusive specificity towards mannose from snowdrop (Galanthus nivalis) bulbs. FEBS Lett 215: 140-144Van Damme EJM, Allen AK, Peumans WJ (1988) Related mannose-specific lectins from different species of the family Amaryllidaceae. Physiol Plant 73: 52-57
As alióideas presentan saponinas esteroideas, así como compostos característicos de cada especie e son creados pola transformación química dunha serie de compostos volátiles de xofre xeradas pola ruptura de sulfóxidos de S-alquil e S-alquenil cisteínas. O máis representativo é a aliina. Ao tronzar os tecidos do bulbo, actívanse as encimas alinasa (EC 4.4.1.4) e a sintase do factor lacrimóxeno (LFS). Os metabolitos secundarios da aliina son:
Sulfóxido de S-metil cisteína (MCSO, metiina, presente na maioría das especies de Allium e nalgunhas brasicáceas) Sulfóxido de S-trans-prop-1-enil cisteína (PECSO ou isoaliina; característica da cebola), Sulfóxido de S-propilcisteína (PCSO, propiina, na cebola e especies afíns). Ajoenos (E e Z) Sulfóxido de tiopropanal Vinilditiinas Tioacroleína Sulfuros de alilo
Os estudos da transformación dos intermediarios biosintéticos por marcaxe, e das medicións dos compostos de xofre na cebola e o allo proporcionaron información para suxerir a ruta de biosíntese. centro|miniatura|757x757px| Metabolitos da aliina.
A fitoquímica da subfamilia das agapantóideas tamén ofrece particularidades. De feito, todas as especies de Agapanthus producen fitoecdiesteroides, compostos que están relacionados coa defensa das plantas fronte ao ataque de insectos que se alimentan das súas follas. Ademais, comprobouse que os extractos das especies deste xénero exhiben propiedades antifúnxicas cunha acción moi efectiva contra patóxenos das plantas.
Ademais, e tendo en conta que a cor azul das flores dos agapantos é única na familia, determinouse as estruturas químicas de dúas das principais antocianinas que confiren tal cor, as cales representan os únicos exemplos coñecidos de pigmentos nos que o grupo acil aromático e o flavonoide están unidos covalentemente á antocianina.
As amarilidóideas non presentan sulfuro de alilo —característico das alióideas— antocianidinas, ácido eláxico, saponinas nin inulina. Os flavonois poden ou non estar presentes. As amarilidóideas presentan un tipo único de alcaloides derivados da tirosina chamados norbeladinas. Tales alcaloides son responsables das propiedades pezoñosas dun gran número de especies da subfamilia. Coñécense máis de 200 estruturas diferentes, das cales 79 foron identificadas soamente no xénero Narcissus.Rosella Rossi. 1990. Guía de Bulbos. Grijalbo. Barcelona. A norbeladina é unha amina formada pola redución da base de Schiff formada entre o aldehido protocatéquico e a tiramina. A norbeladina pode axustar por radicais libres aos dous aneis aromáticos que presenta. Así, poden formarse distintas estruturas de acordo ao patrón de axuste dos aneis.Ghosal, S. et al. (1985) Phytochemistry, 24, 2141.
a) Licorina b) Crinina c) Galantamina
centro|650x650px
Evolución e filoxenia A idade do grupo troncal das amarilidáceas, ou sexa, a idade das amarilidáceas e os seus parentes extintos pertencentes á mesma liñaxe, estimouse en 91 millóns de anos, e a do grupo coroa, idade na que se supón iniciaron a súa diverxencia as amarilidáceas actuais, en 87 millóns de anos.
As agapantóideas, naturais de África, constitúen o clado máis diverxente da familia. As alióideas (cun representante de África e os restantes membros de América e do hemisferio norte) son o clado irmán das amarilidóideas, representadas en África, América, Asia e Europa. O cladograma que sintetiza as relacións filoxenéticas entre as subfamilias e tribos das amarilidáceas amósase a continuación:
Taxonomía
Historia taxonómica miniatura|Allium moly. miniatura|Allium narcissiflorum. As amarilidáceas, como se achan circunscritas actualmente, constitúen un gran grupo de monocotiledóneas petaloideas que inclúen ás amarilidáceas propiamente ditas (como subfamilia Amarilidoideae), aos allos e especies emparentadas (subfamilia Allioideae) e ás especies de agapantos (subfamilia Agapanthoideae).Chase, M.; Reveal, J.; Fay M. 2009. A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 132-136. A historia taxonómica desta familia é bastante extensa e caracterizada por diversas interpretacións e definicións.