A glicoxenina é un encima implicado na formación de glicóxeno a partir de glicosa. Actúa nas primeiras fases da síntese do glicóxeno, como un cebador, ao polimerizar as primeiras moléculas de glicosa, só unhas poucas, despois do cal son outros encimas os que se encargan de continuar a síntese. É un homodímero de subunidades de 37 kDa e clasifícase como glicosiltransferase.

Cataliza as seguintes reaccións químicas:

UDP-alfa-D-glicosa + glicoxenina UDP + alfa-D-glicosilglicoxenina UDP-alfa-D-glicosa + a glicosil-glicoxenina (1,4-alfa-D-glicosil)n-glucosil glicoxenina + UDP + H+

Así, os dous substratos deste encima son a UDP-alfa-D-glicosa e a glicoxenina, mentres que os seus dous produtos son o UDP e a alfa-D-glicosilglicoxenina.

Nomenclatura

Este encima pertence á familia das glicosiltransferases, concretamente ás hexosiltransferases. O nome sistemático desta clase de encimas é UDP-alfa-D-glicosa:glicoxenina alfa-D-glicosiltransferase. Outros nomes de uso común son: glicoxenina, glicosiltransferase cebadora, e UDP-glicosa:glicoxenina glicosiltransferase. O nome glicoxenina refírese á súa función, coas raíces glico que se refire a un carbohidrato e xenina, derivada do latín genesis, que significa nova, fonte ou comezo. Isto indica o seu papel de iniciar a síntese de glicóxeno antes de que empece a actuar a glicóxeno sintase.

Descubrimento A glicoxenina descubriuna en 1984 o Dr. William J. Whelan, un membro da Royal Society of London e anterior profesor de Bioquímica na Universidade de Miami.

Función

O principal encima que intervén na polimerización do glicóxeno é a glicóxeno sintase, que no fígado e no músculo inicia a síntese de glicóxeno usando UDP-glicosa, pero só pode engadir unidades de glicosa a unha cadea xa existente de polo menos 3 residuos de glicosa. A glicoxenina actúa como cebador ao cal se poden engadir máis monómeros de glicosa. Consegue isto catalizando a adición de glicosa a si mesma (autocatálise) unindo primeiro glicosas procedentes da UDP-glicosa ao grupo hidroxilo da Tyr-194. despois engádense sete glicosas máis, tamén proedentes da UDP-glicosa, grazas á súa actividade de glicosiltransferase. Unha vez que se engadiron residuos dabondo, a glicóxeno sintase empeza a actuar e estende a cadea. A glicoxenina permanece unida covalentemente ao extremo redutor da molécula de glicóxeno.

Aumentan as evidencias de que a intervención dunha proteína cebadora pode ser unha propiedade fundamental da síntese de polisacáridos en xeral; os detalles moleculares da bioxénese de glicóxeno en mamíferos poden servir como modelo útil para outros sistemas.

A glicoxenina ten a capacidade de usar tamén outros dous nucleótidos pirimidínicos unidos a glicosa, concretamente a CDP-glicosa e a TDP-glicosa, ademais do seu substrato nativo, a UDP-glicosa.

Estrutura miniatura|300px|esquerda|Vista da sección transversal bidimensional dun gránulo de glicóxeno. A proteína central glicoxenina está rodeada de ramas de unidades de glicosa. O complexo globular completo pode conter aproximadamente 30 000 unidades de glicosa.

Isocimas

Nos humanos hai dúas isoformas da glicoxenina: glicoxenina-1, codificada polo xene GYG1 e expresada no músculo esquelético; e glicoxenina-2, codificada polo xene GYG2 e expresada no fígado e miocardio, pero non no músculo esquelético. Os pacientes aos que se lle atopou un GYG1 defectivo, teñen células musculares con incapaidade de almacenar glicóxeno, e, en consecuencia, debilidade e doenzas cardíacas.

Notas

Véxase tamén Bibliografía

Berman, M.C. and Opie, L.A. (Eds.), Membranes and Muscle, ICSU Press/IRL Press, Oxford, 1985, p. 65-84.

Ligazóns externas

molbio.med.miami.edu

Categoría:Metabolismo Categoría:Transferases