O atobá grande (Sula dactylatra) é unha ave mariña grande da familia dos mascatos, Sulidae. O primeiro que o describiu foi o naturalista francés René-Primevère Lesson en 1831, e é unha das seis especies do xénero Sula. Ten un corpo típico de mascato, cun bico amarelado longo e bicudo, pescozo longo, corpo aerodinámico, ás longas e delgadas e cola bicuda. O adulto é de cor branco brillante con ás negras, cola negra e máscara escura na face; cos seus 75-85 cm de longo, é a especie meirande de atobá. Os sexos teñen unha plumaxe similar. Esta especie distribúese polos océanos tropicais, agás no Atlántico leste e Pacífico leste. Nesa zona do Pacífico é substituído polo Sula granti, que antes era considerado unha subespecie do atobá grande.
A nidificación ten lugar en colonias, xeralmente en illas e atois lonxe do continente e preto das augas profundas que lles cómpren para alimentarse. É territorial cando se reproduce e realiza exhibicións agonistas para defender o niño. As parellas posibles ou xa establecidas realizan un cortexo e exhibicións de agradecemento. A femia pon dous ovos de cor branca xiz nunha depresión pouco fonda en chan plano lonxe da vexetación. Os polos nacen sen plumas, mais axiña quedan cubertos de penuxe branca. O segundo polo que nace xeralmente non sobrevive e é matado polo seu irmá máis vello. estas aves realizan espectaculares mergullos en picado no océano desde moita altura, entrando no mar a alta velocidade para buscar presas, principalmente peixes voadores. A especie non se ten que enfrontar a grandes ameazas de conservación; con todo, a súa poboación está a diminuír, e a Unión Internacional para a Conservación da Natureza (IUCN) considera que está en situación "pouco preocupante".
Taxonomía
O naturalista francés René Lesson formaba parte da tripulación do barco La Coquille, capitaneado por Louis Isidore Duperrey, na súa viaxe arredor do mundo realizado entre agosto de 1822 e marzo de 1825. Na obra de varios volumes de Duperrey sobre a viaxe, Lesson foi o autor das seccións dedicadas a ornitoloxía. No seu relato de 1829 da visita á illa Ascensión no Atlántico sur, Lesson mencionou que atopara atobás grandes, e nunha nota a rodapé propuxo par el o nome binomial Sula dactylatra. O título da páxina indica o ano 1828 pero a livraison (~entrega) contida na páxina 494 foi publicada en 1829 (ver Cretella, 2010) Lesson seguidamente presentou unha descrición formal do atobá grande en 1831. O epíteto específico combina a palabra do grego antigo δάκτυλος (dáktul), que significa 'dedo', e da palabra latina ater, que significa 'negro'. Esta denominación de "dedos negros" refírese ás puntas negras das ás estendidas en voo, é dicir, os "dedos" (plumas nese caso) das mans (ás). O zoólogo sueco Carl Jakob Sundevall describiu a especie como Dysporus cyanops en 1837 a partir dun subadulto recollido no océano Atlántico o 6 de setembro de 1827. O nome da especie derivaba das palabras do antigo grego κύανος (kúanos), 'azul', e ὄψ (óps), 'face'.
O ornitólogo inglés e artista de aves John Gould describiu Sula personata en 1846 a partir dun exemplar de Australia, o nome da especie viña do adxectivo latino personata, que significa 'enmascarado'. Gould adoptou para el o nome Sula cyanops no seu libro de 1865 Handbook to the Birds of Australia. O nome binomail de Sundevall posterior ao rexistro de Lesson de 1829 que non describía suficientemente a especie; porén, en 1911, o ornitólogo amador australiano Gregory Mathews sinalou que aínda que o relato de Lesson de 1829 non describía a ave, o seu relato de 1831 si, e así era anterior ao de Sundevall en seis anos, e, por tanto, Sula dactylactra tiña prioridade. A Unión Ornitolóxica Americana aceptou ese nome no seu 17º suplemento da súa lista en 1920.
miniatura|Subsp. dactylatra en voo, illa Gran Turca. O atobá grande é unha das seis especies de atobás do xénero Sula. Un estudo xenético de 2011 (mostrado no cladograma de máis abaixo) que usou ADN nuclear e mitocondrial sinalou que o atobá grande e Sula granti eran entre si os parentes mais próximos, e as súas liñaxes diverxían dunha liña que deu lugar ao Sula nebouxii e ao Sula variegata. O atobá grande e S. granti eran o suficientemente diverxentes para indicar que este último, antes considerado unha subespecie do primeiro, debería ser clasificado como especie separada. As evidencias moleculares suxiren que moi probablemente diverxeron entre hai 0,8 e 1,1 millóns de anos. As complexas correntes de auga no leste do Pacífico puideron crear unha barreira ambiental que conduciu á especiación. Ósos dun subfósil de 14.000 anos de antigüidade que pertencen á especie atopáronse en depósitos da illa de Santa Helena.
Variación intraespecífica e subespecies
Hai un cambio clinal en tamaño ao longo da área de distribución do atobá grande. Os exemplares do Atlántico son os máis pequenos, e o tamaño increméntase cara ao oeste a través do Pacífico cara ao océano Índico, onde se atoparon os individuos máis grandes. A análise xenética feita usando secuencias da rexión de control do ADNmt mostra que as poboacións nos océanos Índico e Pacífico se expandiron grandemente hai arredor de 180.000 anos, e que estas quedaron separadas das poboacións do Atlántico hai uns 115.000 anos. Ademais, dentro de cada océano, hai evidencias de que houbo un fluxo xénico reducido entre poboacións que non se corresponde con ningunha barreira física.
A Unión Internacional de Ornitólogos recoñece catro subespecies. miniatura|Parella reprodutora da subsp. tasmani e os seus polos, illa Norfolk. S. d. dactylatra Lesson, 1831 Reprodúcese no Caribe e algunhas illas atlánticas incluíndo a illa Ascensión. Hai unha diverxencia xenética significativa entre as aves da illa Boatswain Bird fronte a Ascensión e as da illa Monito de Puerto Rico. S. d. melanops Hartlaub, 1859 Reprodúcese no oeste do océano Índico. O ornitólogo alemán Gustav Hartlaub describiu este taxon en 1859 a partir de aves da illa Maydh nas costas de Somalia preto da cidade do mesmo nome. Sinalou que a súa máscara negra e os pés grises azulados facíaos distintos dos cyanops de Sundevall con face azul, e dos dactylatra de Lesson de pés amarelos. O nome da subespecie deriva do grego antigo μέλανος (mélanos), 'negro', e ὄψ (óps), face'. S. d. tasmani van Tets, Meredith, Fullagar & Davidson, 1988 (inclúe S. d. fullagari como sinónimo júnior) A forma que se reproduce na illa Lord Howe e nas illas Kermadec. O naturalista neozelandés Walter Oliver indicou que esta ave tiña irises marrón escuros en vez de claros en 1930, pero non foi estudado formalmente ata 1990 por R. M. O'Brien e J. Davies, que atoparon que tamén tiña ás máis longas que outras poboacións. Clasificárono como unha nova subespecie: S. d. fullagari. Mentres tanto, uns espécimes prehistóricos grandes coñecidos da illa Lord Howe e illa Norfolk foran clasificados como unha especie separada, S. tasmani, en 1988, aínda que se extinguiran debido ás accións de mariñeiros e colonos polinesios e europeos. Porén, o paleoecólogo Richard Holdaway e colegas puxeron en dúbida a distinción do taxon fósil en 2001, e unha revisión de 2010 feita pola bióloga de Nova Zelandia Tammy Steeves e colegas do material fósil e ADN atoparon que ambas se solapaban considerablemente, e, por tanto, os espécimes extintos e vivos consideráronse do mesmo taxon, agora coñecido como S. d. tasmani porque ese nome tiña prioridade sobre S. d. fullagari. O traballo de campo feito nas illas Kermadec indica que os bicos dos adultos son amarelos brillantes, e que os machos adultos tiñan pés amarelos máis brillantes que as femias. S. d. personata Gould, 1846 (includes S. d. californica and S. d. bedouti) Reprodúcese no Pacífico central e oeste e arredor de Australia, así como nas costas de México e na illa Clipperton no océano Pacífico fronte ás costas de América Central. As aves destas dúas últimas localidades foran separadas como a subespecie californica, e as da poboación do noroeste de Australia foron nomeadas como subespecie bedouti, pero ningunha delas é xeralmente considerada como distinta; o biólogo americano Robert Pitman e colegas non atoparon diferenzas consistentes entre estas tres subespecies.
Descrición miniatura|esquerda|Exemplares xoves da subsp. personata no atol de Kure nas illas Hawai. A especie máis grande de atobá, o atobá grande, ten unha lonxitude de 75 a 85 cm, cunha envergadura de 160-170 cm e 1,2-2,2 kg de peso. Ten un corpo típico de súlido, cun bico agudo e longo, pescozo longo, corpo aerodinámico, ás longas e delgadas e cola bicuda. O adulto é de cor branca brillante con ás escuras e cola escura. Os sexos teñen unha plumaxe similar sen variacións estacionais, pero as femias son como media lixeiramente máis pesadas e meirandes que os machos. A pel espida arredor da face, gorxa e loros foi descrita como negra ou negra azulada. Isto contrasta coa plumaxe branca e dálle unha aparencia enmascarada. O bico da subespecie nomeada é amarelo claro cun ton verdoso, ás veces agrisado na base. O bico é cónico e máis longo que a cabeza e acaba nunha punta lixeiramente curvada cara a abaixo. Nas mandíbulas hai unhas serraduras que apuntan cara a atrás. As plumas primarias, secundarias, humerais e rectrices son negras amarronadas. As membranas internas das secundarias son brancas na base. A parte inferior das ás é branca excepto nas plumas de voo negras amarronadas que non están cubertas polas cobertoiras brancas. As patas son alaranxadas amareladas ou olivas. O iris é amarelo.
As subespecies difiren lixeiramente en tamaño e ás veces tamén na cor do iris, bico, patas e pés. A raza melanops ten un bico amarelo alaranxado e patas grises oliváceas, a raza tasmani ten iris marróns escuros e patas verdes agrisadas e a raza personata ten patas de oliváceas a grises azuladas. No caso da subespecie tasmani e da nomeada dactylatra, durante a estación reprodutora, a cor das patas dos machos ten máis ton vermello-amarelo que as das femias.
Os inmaturos son de cor marrón agrisado manchado ou con pintas na cabeza e partes dorsais, cun colar branco no pescozo. As ás son marróns escuras e as partes ventrais brancas. O bico é amarelado, a face é gris azulada e o iris é marrón escuro. Os inmaturos máis vellos teñen un colar e sobrecú brancos máis anchos, e cada vez van tendo máis plumas brancas na cabeza ata que a cabeza queda completamente branca aos 14 ou 15 meses de idade. Adquiren a plumaxe adulta completa tres ou catro meses antes de chegaren aos 3 anos de idade.
O atobá grande adoita ser silencioso no mar, mais é ruidoso nas colonias de nidificación. A chamada principal do macho é un asubío descendente; o das femias é un grallar alto.
O adulto distínguese da especie relacionada S. granti polo seu bico amarelo en lugar de alaranxado, maior tamaño e dimorfismo sexual menos distintivo. S. granti nidifica en cantís case verticais e non no chan plano. O morfo branco do atobá de pés vermellos é similar pero máis pequeno. O Papasula abbotti ten unha parte superior das ás totalmente negra e un pescozo e cola máis longos e cabeza máis grande, mentres que Morus capensis e o Morus serrator teñen unha coroa amarela beixe, cola máis curta, plumas humerais brancas e bico gris en vez de amarelado. O atobá grande xuvenil lembra un atobá pardo (Sula leucogaster), aínda que os adultos desa especie teñen o marrón claramente demarcado e plumaxe branca.
Distribución e hábitat