A orde Mononegavirales é unha orde de virus da clasificación do Comité Internacional de Taxonomía de Virus. Os seus membros chámanse mononegavirus. A orde comprende numerosos virus relacionados, os máis coñecidos dos cales son: virus Ebola, virus respiratorio sincicial humano, virus do sarampelo, virus das papeiras, virus Nipah, e virus da rabia. Todos estes virus causan enfermidades importantes no ser humano. Tamén son membros deste grupo moitos patóxenos importantes doutros animais e de plantas.
Uso do termo A orde Mononegavirales é un taxon virolóxico creado en 1991"The order Mononegavirales". Archives of virology 117 (1–2): 137–140. 1991. PMID 2006902. e emendado en 1995, 1997,Pringle, C. R. (1997). "The order Mononegavirales--current status". Archives of virology 142 (11): 2321–2326. PMID 9672597. 2000, 2005, e 2011. O nome Mononegavirales deriva do grego μóνος [monos] (facendo alusión ao xenoma monocatenario non segmentado destes virus), e do latín negare, negar (referíndose a que teñen un xenoma de sentido negativo, é dicir, que non se pode traducir directmente), e a terminación virales propia das ordes taxonómicas de virus. Segundo as regras de nomenclatura dos virus, Mononegavirales (e todas as ordes) escríbese con maiúscula e cursiva. Os seus membros son os mononegavirus.
A orde actualmente comprende catro familias de virus, que son: Bornaviridae, Filoviridae, Paramyxoviridae, e Rhabdoviridae.Kuhn, J. H.; Becker, S.; Ebihara, H.; Geisbert, T. W.; Johnson, K. M.; Kawaoka, Y.; Lipkin, W. I.; Negredo, A. I. et al. (2010). "Proposal for a revised taxonomy of the family Filoviridae: Classification, names of taxa and viruses, and virus abbreviations". Archives of Virology 155 (12): 2083–2103. doi:10.1007/s00705-010-0814-x. PMC 3074192. PMID 21046175.Vetten, H. J.; Haenni, A. -L. (2006). "Taxon-specific suffixes for vernacular names". Archives of Virology 151 (6): 1249–1250. doi:10.1007/s00705-006-0743-x. PMID 16721512.
Criterios de inclusión nesta orde Un virus é membro da orde Mononegavirales se ten estas características: O seu xenoma é ARN monocatenario linear non segmentado de sentido negativo e por si só non é infeccioso; posúe extremos 3' e 5' complementarios inversos; non está unido covalentemente a proteínas. O seu xenoma ten unha orde característica de xenes que é: 3'-UTR-xenes das proteínas core-xenes das proteínas da envoltura-xene da ARN polimerase ARN-dependente-5'-UTR. O seu xenoma produce de 5 a 10 ARNm distintos por transcrición secuencial polar a partir dun único promotor localizado no extremo 3' do xenoma; Os ARNm teñen carapucha 5' e están poliadenilados. Replícase sintetizando antixenomas completos (ARN de fibra positiva complementario do ARN xenómico de fibra negativa, e, despois, a partir do de fibra positiva fórmase o ARN negativo da proxenie). Forma ribonucleocápsides helicoidais infecciosas como moldes para a síntese de ARNm, antixenomas, e xenomas. Codifica unha ARN polimerase ARN-dependente (RdRp), que ten unha alta homoloxía en todos os mononegavirus. Forma virións con envoltura e cunha masa molecular de 300–1.000 x 106; un S20W de 550–>1,045; e unha densidade de flotación en CsCl de 1,18–1,22 g/cm3.
Ciclo de replicación O ciclo de replicación dos mononegavirus empeza coa unión do virión a un receptor específico da superficie da célula hóspede, seguida da fusión da bicapa lipídica da envoltura do virión coa membrana da célula e a subseguinte liberación da nucleocápside no citosol da célula. A ARN polimerase ARN-dependente (RdRps) do virus decapsida parcialmente a nucleocápside e transcribe os xenes a ARNms de cadea positiva, os cales son despois traducidos a proteínas estruturais e non estruturais. A RdRps dos mononegavirus únese a un só promotor localizado no extremo 3' do xenoma. A transcrición ou ben remata despois dun xene ou continúa ata o seguinte xene augas abaixo. Isto significa que os xenes próximos ao extremo 3' do xenoma son transcritos máis abondosamente, mentres que os que están cara ao extremo 5' son transcritos con menos probabilidade. A orde dos xenes é, por tanto, unha forma simple pero efectiva de regulación da transcrición. A proteína máis abundante producida é a nucleoproteína, cuxa concentración na célula determina cando a polimerase (RdRp) deixa de transcribir xenes e empeza a replicar o xenoma. A replicación orixina antixenomas de ARN de cadea positiva e de lonxitude completa que son á súa vez transcritos ao xenoma de cadea negativa que levarán os virus da proxenie. As proteínas estruturais neosintetizadas e os xenomas autoensámblanse e acumúlanse preto da parte interna da membrana plasmática da célula. Os virións evaxínanse da célula, adquirindo as súas envolturas a partir de partes da membrana plasmática da que se evaxinaron. As partículas maduras da proxenie despois infectan a outras células para repetir o ciclo de novo.
Paleoviroloxía Os mononegavirus teñen unha historia que se remonta a hai varias decenas de millóns de anos. Os mononegavirus "fósiles" descubríronse en forma de xenes de mononegavirus ou fragmentos de xenes integrados no xenoma dos mamíferos, xeralmente. Por exemplo, detectáronse xenes de bornavirus "fósiles" nos xenomas de morcegos, peixes, damáns (Hyrax), marsupiais, primates, roedores, ruminantes, e elefantes.Horie, M.; Honda, T.; Suzuki, Y.; Kobayashi, Y.; Daito, T.; Oshida, T.; Ikuta, K.; Jern, P. et al. (2010). "Endogenous non-retroviral RNA virus elements in mammalian genomes". Nature 463 (7277): 84–87. doi:10.1038/nature08695. PMC 2818285. PMID 20054395.Belyi, V. A.; Levine, A. J.; Skalka, A. M. (2010). "Unexpected Inheritance: Multiple Integrations of Ancient Bornavirus and Ebolavirus/Marburgvirus Sequences in Vertebrate Genomes". In Buchmeier, Michael J. PLoS Pathogens 6 (7): e1001030. doi:10.1371/journal.ppat.1001030. PMC 2912400. PMID 20686665.Katzourakis, A.; Gifford, R. J. (2010). "Endogenous Viral Elements in Animal Genomes". In Malik, Harmit S. PLoS Genetics 6 (11): e1001191. doi:10.1371/journal.pgen.1001191. PMC 2987831. PMID 21124940. Xenes de filovirus "fósiles" detectáronse en xenomas de morcegos, roedores, musarañas (Soricidae), tenrecs, e marsupiais.Taylor, D.; Leach, R.; Bruenn, J. (2010). "Filoviruses are ancient and integrated into mammalian genomes". BMC Evolutionary Biology 10: 193. doi:10.1186/1471-2148-10-193. PMC 2906475. PMID 20569424. Atopouse un virus Midway "fósil" no xenoma do peixe cebra. Finalmente, atopáronse rhabdovirus "fósiles" nos xenomas de mosquitos, carrachas, e plantas.Chiba, S.; Kondo, H.; Tani, A.; Saisho, D.; Sakamoto, W.; Kanematsu, S.; Suzuki, N. (2011). "Widespread Endogenization of Genome Sequences of Non-Retroviral RNA Viruses into Plant Genomes". In Nagy, Peter D. PLoS Pathogens 7 (7): e1002146. doi:10.1371/journal.ppat.1002146. PMC 3136472. PMID 21779172.Fort, P.; Albertini, A.; Van-Hua, A.; Berthomieu, A.; Roche, S.; Delsuc, F.; Pasteur, N.; Capy, P. et al. (2011). "Fossil Rhabdoviral Sequences Integrated into Arthropod Genomes: Ontogeny, Evolution, and Potential Functionality". Molecular Biology and Evolution 29 (1): 381–390. doi:10.1093/molbev/msr226. PMID 21917725.
Organización da orde A orde inclúe catro familias aceptadas con numerosos xéneros e especies. Só se estableceron subfamilias para a familia Paramyxoviridae. A orde aumentou en membros considerablemente nos últimos anos debido ao descubrimento de moitos novos axentes que eran filoxeneticamente distintos dos mononegavirus xa coñecidos. Os novos taxons (xéneros e especies) deben de ser propostos ao ICTV, e algúns dos cales foron xa aceptados e outros aínda están en diversos estadios do proceso de suxestión/proposición/consideración. A táboa que segue dá unha visión xeral da composición actual da orde. A táboa fai unha lista dos taxons (conceptos), pero non dos virus membros (entidades físicas).