Le Polygalaceae (Hoffmannsegg & Link, 1809 nom. cons.) sono una famiglia di piante vascolari dell'ordine Fabales, distribuita in tutti i continenti eccetto che in Antartide.
Etimologia Il nome deriva dal greco πσλυγαλα (Polygala), che significa molto (poly πολύς) latte (gala γάλα).
Descrizione Caratteri chiave della famiglia sono:
Foglie semplici Stipole assenti Fiori ipogini Pistillo con 1 ovulo per loculo
Si differenziano dalle Fabaceae per la carena formata solamente da un petalo invece che due.
La famiglia comprende alberi, arbusti, liane, erbacee perenni, annuali o parassite (unicamente in Epirixanthes con parassitismo micoeterotrofico per associazione di funghi Glomeromycota).
I fusti sono rotondi, occasionalmente angolosi o alati, con ghiandole sessili o picciolate (nettari extrafiorali) sulle foglie e sui piccioli, rami a volte spinescenti. Piante glabre o con peli unicellulari.
Le foglie sono spesso alterne, raramente opposte o verticillate (es. Polygala verticillata, Polygala glochidiata), a volte scariose (in Epirixanthes) o aghiformi, a margine intero con venature pinnate. Stipole assenti.
Presentano Infiorescenze terminali o ascellari, in spighe, racemi, panicoli oppure raramente in fiori solitari. Perianzio distinto in calice e corolla, bratte o bratteole presenti, spesso precocemente caduche; fiori da zigomorfi fino ad attinomorfi (in Diclidanthera elliptica Miers) e perfetti (ermafroditi). Calice composto da 5 sepali spesso liberi fusi alla base o tubulariformi, i due più interni (laterale e posteriore) sono larghi e petaloidi (tubulari nelle Moutabeae). La corolla è composta da 3 (4-5 nelle Moutabeae) petali liberi o fusi alla base, due adassiali e uno abassiale carenato e sfrangiato a formare da poche a molte appendici. Petali liberi, adnati al tubo staminale ed embriciati. Nettari presenti.
L'androceo è composto da (6-)8(-10) stami con filamenti connati (spesso) almeno alla base e solo raramente liberi. Straminoidi assenti (tutti gli stami risultano fertili). Antere bassifisse, bi o tetrasporangiate, deiscenti via pori o fessure apicali o sub apicali, raramente laterali. Endotecio con ispessimenti fibrosi. Microgametogenesi simultanea. Pareti dell'antera con uno o più di due strati di cellule. Tapetum ghiandolare Gineceo formato da 2(-3-8) carpelli sincarpici fusi in 1-2 loculi (2-8 nelle Moutabeae); ovuli 1 per loculo (in una singola cavità quando uniloculare) in posizione ventrale (Epitropous), bitegmico. Placentazione assile, talvolta pseudomonomero; stilo a volte curvo o piegato, spesso con un ramo stigmatico fertile e l'altro sterile, terminante con un ciuffo di peli. Stigma capitato tipo secco, non papillato.
I Frutti sono di forma varia, capsule (a volte alate) loculicide, bacche, drupe (Monninia) secche e indeiscenti, o a samara singola (in Securidaca L.) o bisamara (Ancylotropis e Pteromonnina).
Semi 1 per loculo, glabri o pelosi, a volte villosi, elaiosoma presente. Endosperma assente o presente. se presente contenente olii. Due cotiledoni alla germinazione, che può essere sia ipogea che epigea. Elaiosomi spesso presenti (originatesi dal ilo, calanza o funicolo).
Formula fiorale X ,K 5, C 3-5,A 4-10,G 2-3 ovario supero; capsula, samara (in Securidaca L.)
dove:
X= simmetria bilaterale.
Polline Il polline di questa famiglia è tipicamente policolporato (parasincolpato in Securidaca longipeduncolata), condizione tipica della famiglia. Il numero di aperture compreso tra i 5 e i 33, solitamente ectoaperture. Il rapporto P/E tra l'asse polare (P) e il diametro equatoriale (E) dei granuli pollinici nella famiglia varia da un valore massimo di 1,53 per Polygala laureola a un minimo di 0,40 per Heterosamara unbonata.
Biologia Si riproducono in prevalenza per impollinazione entomofila, cleistogamia presente.
Si diffondono per disseminazione zoocora, ornitocora, mirmetocora (in semi con elaiosoma), anemocora, diplocora.
Sono assenti composti cianogenici, anche se presenta, a volte, alcaloidi e saponine triterpeniche. In Polygala produzione di flavonoidi (canferolo, quercitina). Le piante di questa famiglia accumulano alluminio. Zucchero principale saccarosio. Ciclo C3
Tassonomia Le Polygalaceae comprendono 30 generi ripartiti in 4 tribù:
Carpolobieae Numero di aperture del polline da 7 a 15
Atroxima Stapf 1905 Carpolobia G. Don 1831
Moutabeae Piante legnose, liane con cambio cribro-vascolare successivo. Foglie e piccioli ghiandolari con ghiandole corte e coniche. Infiorescenze racemose. Perianzio eteroclamidato con calice adnato alla corolla, essa non rovesciata (rovesciata nelle Polygaleae) calice gamosepalo tubuliforme, petali 4-5. Antere 6-10 con aperture apicali. Gineceo composto da 3-8 carpelli, ovario 8-loculare con un ovulo ogni loculo. Stigma capitato. Bacche con arillo di origine funicolare. Polline con numero di aperture da 3 a 13 Accumulatrici di Al. n=14.
Distribuzione: America Tropicale, Nuova Guinea, Nuova Caledonia
Balgoya Morat & Meijden 1991 Barnhartia Gleason 1926 Diclidanthera Mart. 1827 Eriandra P. Royen & Steenis 1852 Moutabea Aubl. 1775
Polygaleae Ghiandole fogliari assenti. Numero di aperture dei granuli pollinici da 8 a 33.
Acanthocladus Klotzsch ex Hassk. 1864 Ancylotropis B. Eriksen 1993 Asemeia Raf. 1833 Badiera DC. 1824 Bredemeyera Willd. 1801 Caamembeca J.F.B. Pastore 2012 Comesperma Labill. 1807 Epirixanthes Blume 1823 Gymnospora (Chodat) J.F.B. Pastore 2013 Hebecarpa (Chodat) J.R. Abbott 2011 Heterosamara Kuntze 1891 Hualania Phil. 1862 Monnina Ruiz & Pav. 1798 Monrosia Grondona Muraltia DC. 1815 (include Nylandtia) Phlebotaenia Griseb. 1860 Polygala L. 1753 Polygaloides Haller 1768 Pteromonnina B. Eriksen 1993 Rhamphopetalum J.F.B.Pastore & M.Mota Rhinotropis (S.F. Blake) J.R. Abbott 2011 Salomonia Lour. 1790 Securidaca L. 1759
Xanthophylleae
La tribù è stata descritta da Chodat, successivamente elevata a rango di famiglia (Cronquist, 1981) e successivamente riportata nelle Polygalaceae (APG 1, 1998). Il nome deriva dal greco ξανθός "xhantos" giallo e φυλλον (phyllos), foglia, per il colore che le foglie assumono quando seccano.
Alberi o arbusti alti da fino a . Foglie sempreverdi, alterne, da grossolanamente reticolare a venature scalariformi fino a finemente reticolate, ghiandole presenti nella pagina inferiore nella totalita delle specie, (variamente distribuite in alcune specie), cuoiose; stipole assenti (o forse sostituite da ghiandole). Infiorescenze ascellari o subapicali, raramente terminali organizzate in racemi, racemi composti, panicoli e variamente arrangiate nel ramo. Bratteole presenti. Fiori ermafroditi, zigomorfi da pseudopapillionacei a non papillionaceai. Perianzio distinto in calice e corolla, sepali 5, embriciati (i due laterali più grandi degli altri 3) a prefloarazione quincociale, Corolla composta da 4-5 petali, embriciati, l'inferiore piegato a forma di carena. Androceo libero, zigomorfo, composto da 8 stami tutti fertili (staminoidi assenti), diplostemoni, antere dorsifisse deiscenti per fessure longitudinali, introrse, tetrasporangiate. Gineceo composto da 2 carpelli, sincarpici o eusincarpici; ovario supero; stilo 1 stigma leggermente bilobato o peltato; placentazione parietale con due placente.
Frutti indeiscenti (drupe) raramente descenti (X.octandrum (F.Muell.) Domin) da 1-2 centimetri fino a ⌀. globulari, piriformi, ellissoidali. Polline con numero di aperture compreso tra 5 e 11.
Distribuzione: paleo tropicale, tropicale, arcipelago idomalesiano, Australia (Queensland)
Chimica: saponine presenti, accumulatori di alluminio
Xanthophyllum Roxb. 1820
Incertae sedis Trigoniastrum Miq.
Fossili †Deviacer Manchester †Paleosecuridaca Pigg, Kathleen B., M.L. DeVore & M.F. Wojc. 2008
Filogenesi I più recenti studi basati sulla genetica molecolare articolano il diagramma filogenetico delle relazioni inter-genere in questo modo:
Tra parentesi il numero di colpi del polline delle specie.
Tutte e 4 le tribù delle Polygalaceae sono monofiletiche, su base di rbcL,trnL introne e trnL-F spacer sembrano ben collocate nell'albero con valore di PP pari a 1,0, con le Xanthophylleae come sister group del rest della famiglia con valore PP pari a 1,0 e le Moutubeae sono sister delle restanti due tribù, Polygaleae e Carbolobieae anche se con PP pari a 0,76, suggerendo un'origine polifiletica delle Polygaleae. Il numero delle aperture dei granuli pollinici non è correlato con la filogenesi della famiglia anche se i primi cladi a divergere mostrano un numero di colpi minore.
Evoluzione La separazione delle Polygalaceae dalle Surianaceae è iniziata nella prima parte del cretaceo superiore (Maastrichtiano) 66,9 Ma circa, e da lì a breve sarebbe iniziata la separazione delle diverse tribù nel tardo Paleocene 60,q4 Ma circa. Per quanto riguarda la comparsa dell'elaiosoma si ritiene sia avvenuto, su base molecolare, circa tra i 54,0 e 50,5 Ma.
Note
Altri progetti
Collegamenti esterni
Categoria:Taxa descritti nel 1809