Thylacosmilus è un genere estinto di mammiferi metateri dai denti a sciabola, vissuto in Sud America tra il Miocene superiore e il Pliocene, circa 9-3 milioni di anni fa (Huayqueriano-Chapadmalalano). Sebbene Thylacosmilus ricordasse superficialmente i celebri "felini dai denti sciabola" come lo Smilodon nordamericano, non era un felino, bensì uno sparassodonte: un gruppo strettamente imparentato con i marsupiali. La sua somiglianza con altri mammiferi dai denti a sciabola è frutto di un'evoluzione convergente. Uno studio del 2005 ha rivelato che sia Thylacosmilus sia Smilodon avevano una forza del morso relativamente bassa, suggerendo che le tecniche di predazione impiegate da questi animali differissero sensibilmente da quelle delle specie attuali. I resti fossili di Thylacosmilus provengono principalmente dalle province di Catamarca, Entre Ríos e La Pampa, nell'Argentina settentrionale.
Tassonomia
Nel 1926, le Marshall Field Paleontological Expeditions raccolsero numerosi fossili di mammiferi dalla Formazione Ituzaingó, presso Corral Quemado (provincia di Catamarca). Tre esemplari furono identificati come appartenenti a un nuovo tipo di marsupiale carnivoro, imparentato con i borhyaenidi, e vennero segnalati alla Paleontological Society of America nel 1928, pur senza essere formalmente nominati. Nel 1933, il paleontologo statunitense Elmer S. Riggs assegnò questi fossili a un nuovo genere, Thylacosmilus, e descrisse in via preliminare due nuove specie: T. atrox e T. lentis. Riggs osservò che una descrizione completa era in fase di preparazione e sarebbe stata pubblicata in seguito. Il nome Thylacosmilus significa "coltello dal marsupio", mentre atrox, il nome della specie tipo, significa "crudele". Ritenendo il genere sufficientemente distinto, Riggs istituì una nuova sottofamiglia, Thylacosmilinae, all'interno di Borhyaenidae, definendo Thylacosmilus "uno dei mammiferi carnivori più unici di tutti i tempi".
L'olotipo di T. atrox (FMNH P 14531), descritto da Riggs e un suo assistente, comprende un cranio con i denti del lato destro completi (il canino sinistro fu rinvenuto separatamente nella matrice), frammenti mandibolari e uno scheletro parziale costituito da un omero, un radio, parti di femori e alcune ossa del piede. Le porzioni mancanti del cranio e della mandibola furono ricostruite basandosi su altri sparassodonti. L'esemplare P 14344, designato come paratipo di T. atrox, comprende cranio, mandibola, sette vertebre cervicali, due dorsali, due lombari, due sacrali, un femore, una tibia, un perone e diverse ossa podali. È circa un quarto più piccolo dell'olotipo, e potrebbe rappresentare un individuo giovane. Fu raccolto dal paleontologo Robert C. Thorne. L'olotipo di T. lentis (P 14474), un cranio parziale con i denti del lato destro conservati, è di dimensioni comparabili al paratipo di T. atrox e fu scoperto a poca distanza dal sito dell'olotipo di quest'ultima, dal biologo tedesco Rudolf Stahlecker. Tutti questi esemplari furono inizialmente conservati presso il Field Museum of Natural History di Chicago, mentre l'esemplare tipo di T. lentis passò successivamente al Museo de La Plata. Riggs pubblicò la descrizione completa del genere nel 1934, dopo che i fossili furono preparati e confrontati con altri mammiferi della Formazione Ituzaingó e con borhyaenidi più noti della Formazione di Santa Cruz.
Successivamente sono emersi ulteriori resti frammentari di Thylacosmilus. Nel 1939, Riggs e Bryan Patterson attribuirono a questo genere un canino (MLP 31-XI-12-4) che Lucas Kraglievich aveva assegnato in precedenza ad Achlysictis o Stylocynus. Un altro cranio parziale (MLP 65-VI-1-29-41) fu scoperto nel 1965. Nel 1972, il paleontologo argentino Jorge Zetti suggerì, in una tesi, che T. atrox e T. lentis potessero rappresentare un'unica specie. Larry G. Marshall sostenne la stessa ipotesi nel 1976, notando che le differenze tra i due esemplari avevano scarso valore tassonomico e potevano riflettere soltanto differenze legate all'età o al sesso. Marshall osservò anche quanto fosse improbabile che due specie così simili potessero convivere nello stesso ambiente e nello stesso periodo, ed ipotizzò che Hyaenodonops potesse essere cogenerico, pur riconoscendo che le prove disponibili non erano conclusive.Riggs, E.S. and Patterson, B., 1939, Stratigraphy of the late Miocene and Pliocene deposits of the Province of Catamarca (Argentina) with notes on the fauna. Physis., 14: 143–162.Marshall, L.G. (1976) Evolution of the Thylacosmilidae, extinct saber- tooth marsupials of South America. PaleoBios, 23, 1–30.
Evoluzione
Sebbene Thylacosmilus sia comunemente incluso tra i cosiddetti "mammiferi dai denti a sciabola", non era un placentato bensì uno sparassodonte. La somiglianza con altri predatori estinti dai lunghi canini è il risultato di un'evoluzione convergente.
Il termine "denti a sciabola" si riferisce infatti a un ecomorfo condiviso da diversi gruppi di sinapsidi predatori estinti (mammiferi e affini), che svilupparono indipendentemente lunghi canini mascellari e modifiche cranio-scheletriche associate al loro utilizzo. Tra questi si annoverano i Gorgonopsia, i Thylacosmilidae, i Machaeroidinae, i Nimravidae, i Barbourofelidae e i Machairodontinae.
Il cladogramma seguente, tratto da Suárez e colleghi (2015), illustra la posizione filogenetica di Thylacosmilus all’interno di Sparassodonta:
Descrizione
La massa corporea degli sparassodonti è difficile da stimare, poiché questi animali possedevano teste relativamente grandi in proporzione al corpo. Ciò può portare a sovrastime delle loro dimensioni effettive, soprattutto se si confrontano i loro crani con quelli dei Carnivora attuali, che presentano adattamenti locomotori e funzionali differenti, oppure con quelli dei marsupiali predatori odierni, che non superano i 30 chilogrammi di peso. Metodi più recenti, come le regressioni lineari proposte da Ercoli e Prevosti (2011) basate su elementi postcranici che supportano direttamente il peso corporeo (come tibie, omeri e ulne), confrontando Thylacosmilus con carnivori e metateri sia estinti che viventi, suggeriscono una massa corporea compresa tra 80 e 120 chilogrammi, con una stima massima che raggiunge i 150 kg. Si tratta di dimensioni simili a quelle di un giaguaro. Le differenze tra le varie stime possono dipendere dalle dimensioni individuali degli esemplari analizzati, così come dai diversi campioni e metodi impiegati. In ogni caso, i valori ottenuti risultano coerenti con quelli di specie terrestri generaliste o dotate di una certa adattabilità locomotoria. Un peso in questo intervallo renderebbe Thylacosmilus uno dei più grandi metateri carnivori mai conosciuti.
Cranio Nonostante si sia evoluto in Sud America – all'epoca un continente-isola – a partire da forme simili agli opossum, Thylacosmilus presentava caratteristiche che lo rendevano sorprendentemente simile alle celebri tigri dai denti a sciabola del Nordamerica. Si tratta di un esempio emblematico di evoluzione convergente. Il tilacosmilo possedeva un paio di lunghissimi canini superiori che, in posizione di riposo, erano alloggiati lungo una flangia ossea, probabilmente ricoperta di pelle, proprio come in alcuni parenti primitivi di Smilodon. Tuttavia, a differenza di questi ultimi, i canini di Thylacosmilus avevano radici che si estendevano fin sopra le orbite e non smettevano mai di crescere (denti hypselodonti). Questa caratteristica, forse ereditata da un antenato comune ad altri grandi sparassodonti come Paraborhyaena, avrebbe potuto rappresentare una forma di compensazione in caso di rottura dei denti. Thylacosmilus non era molto più grande di un leopardo: raggiungeva circa 1,50 metri di lunghezza e 70 cm di altezza al garrese. Era muscoloso, in particolare nella regione scapolare, con spalle potenti analoghe a quelle dei felidi dei continenti settentrionali. Queste caratteristiche, combinate, suggeriscono una strategia di caccia simile a quella delle sue controparti nordamericane ed eurasiatiche. Come loro, infatti, possedeva zampe posteriori semi-plantigrade, che gli garantivano una maggiore stabilità nel trattenere la preda al suolo mentre lacerava la gola con i canini..
Tra le altre caratteristiche "machairodonti" del cranio figurano una barra postorbitale e una forma triangolare in visione ventrale, riscontrabili anche nei placentati dai denti a sciabola del genere Barbourofelis. La porzione superiore convessa della mascella era solcata da numerosi canali e fossette, che sono stati messi in relazione con una ricca rete vascolare. Ciò suggerisce che la regione mascellare potesse essere ricoperta da tessuti molli, forse persino da una copertura cornea (una struttura cheratinosa).
Le principali differenze con i veri felidi dai denti a sciabola includevano, oltre alla crescita continua dei denti, una muscolatura del collo dedotta come meno sviluppata, sulla base della morfologia delle vertebre cervicali. Tuttavia, studi biomeccanici suggeriscono che, a fronte di una muscolatura mandibolare più debole rispetto a quella di Smilodon, Thylacosmilus facesse ancor più affidamento sulla forza del collo per uccidere le prede. Inoltre, i suoi artigli non erano retrattili e si stima che avesse un'intelligenza paragonabile a quella degli odierni canguri. Queste caratteristiche ritenute "inferiori", assieme ad altri elementi morfologici – come le zampe più corte – potrebbero aver contribuito all'estinzione del tilacosmilo durante il Grande Scambio Biotico Americano nel Pliocene, quando il collegamento tra Nord e Sud America permise ai carnivori placentati, inclusi i felidi dai denti a sciabola, di colonizzare il continente meridionale. Va però sottolineato che, secondo alcuni studi, Thylacosmilus si sarebbe estinto prima dell'arrivo effettivo dei machairodonti nel Sud America.
Paleobiologia Dieta e alimentazione
Recenti analisi biomeccaniche comparative hanno stimato la forza del morso di T. atrox, partendo dalla massima apertura, a 38 newton, un morso decisamente più debole di quello di un leopardo, suggerendo che i muscoli delle fauci non avevano ruolo significativo nell'uccisione della preda. Il cranio di Thylacosmilus era simile a quello di Smilodon, in quanto molto più adattato a sopportare carichi applicati dalla muscolatura del collo; ciò, insieme alle prove di una muscolatura degli arti anteriori potente e flessibile e ad altri adattamenti scheletrici per la stabilità, supporta l'idea che questi animali uccidessero la propria preda immobilizzandola con gli arti anteriori, per poi infliggere morsi profondi e precisi ai tessuti molli grazie ai potenti muscoli del collo. È stato anche suggerito che questo stile di vita predatorio specializzato potrebbe essere collegato a cure parentali più estese rispetto ai moderni predatori marsupiali, poiché questa tecnica di uccisione può essere messa in atto solo da individui maturi e adulti con zanne completamente formate; pertanto, i giovani necessitavano di più tempo per imparare le competenze necessarie alla sopravvivenza, sebbene non vi siano prove fossili concrete che Thylacosmilus avesse cure parentali tanto estese, e questo tipo di comportamento cooperativo è assente nei marsupiali moderni.