Muscomorpha è un raggruppamento sistematico dell'ordine dei Ditteri, basato sulla suddivisione, secondo criteri filogenetici, del sottordine Brachycera. Il taxon è inquadrato al rango di infraordine e comprende, oltre ad alcune famiglie primitive, tradizionalmente incluse nella coorte degli Orthorrhapha, anche i Ditteri più evoluti, che fanno capo alla sezione Cyclorrhapha.
Filogenesi
Fin dalle prime analisi filogenetiche gli Autori concordano nel posizionare il ramo dei Muscomorpha, nell'ambito dei Brachycera, come linea divergente dopo la separazione dei Brachiceri inferiori. Gli studi che si sono susseguiti negli ultimi decenni, tuttavia, non concordano sul posizionamento di alcuni taxa nell'albero cladistico, in particolare alcune famiglie o sottofamiglie riconducibili ai Brachiceri inferiori, tradizionalmente denominati Orthorrhapha. L'analisi cladistica porta infatti a risultati differenti e talora contrastanti secondo i criteri con cui sono definite le apomorfie e le plesiomorfie.
Nell'ultimo decennio, YEATES e altri Autori sostengono che i Muscomorpha si definiscono come ramo collaterale alla linea primitiva Stratiomyiomorpha + Xylophagomorpha + Tabanomorpha e dovrebbero comprendere, oltre ai Ditteri superiori, i Cyclorrhapha, anche alcuni Brachiceri inferiori. Restano incerte le posizioni della famiglia Bombyliidae, che sulla base di alcuni criteri sarebbero correlati ai Tabanomorpha, e il carattere monofiletico degli Asiloidea e dei Nemestrinoidea. La maggior parte dei lavori concordano invece sul carattere monofiletico della linea Empidoidea + Cyclorrhapha, spesso indicata in letteratura con la denominazione Eremoneura. La risoluzione di questi punti critici si riflette sull'effettiva suddivisione tassonomica dei Brachiceri, sulla quale non c'è ancora il consenso.
Gli studi condotti da Yeates et al. articolano il cladogramma secondo il seguente schema..:
Sistematica
L'inquadramento tassonomico dei Muscomorpha è subordinato alle effettive correlazioni filogenetiche che riguardano i taxa più primitivi, quelli tradizionalmente inclusi nella coorte degli Orthorrhapha. Gli schemi di classificazione riportati nella letteratura recente o nelle banche dati tassonomiche variano secondo l'orientamento e le fonti di riferimento; è evidente che il problema dell'inquadramento dei Ditteri superiori nell'ambito dei Brachiceri è ancora in via di risoluzione. Allo stato attuale sono ipotizzati due inquadramenti alternativi.
Inquadramento restrittivo
Questo inquadramento riprende, almeno nelle linee fondamentali, lo schema tassonomico di GRIFFITHS (1994), che suddivide i Brachiceri in sei infraordini, contemplando anche la definizione dell'infraordine Asilomorpha. Nella sostanza, l'adozione dell'infraordine Asilomorpha presuppone un'accezione restrittiva del taxon Muscomorpha e che si identifica con i Cyclorrhapha, contemplato sia nella classificazione filogenetica sia nella classificazione tradizionale. Negli Asilomorpha si fanno perciò confluire i cosiddetti Brachiceri inferiori che filogeneticamente non trovano collocazione nel ramo Stratiomyomorpha + Xylophagomorpha + Tabanomorpha. L'albero tassonomico basato su questo schema è pertanto il seguente:
Sottordine Brachycera Infraordine Stratiomyomorpha Infraordine Xylophagomorpha Infraordine Vermileonomorpha Infraordine Tabanomorpha Infraordine Asilomorpha Superfamiglia Asiloidea Superfamiglia Nemestrinoidea Superfamiglia Empidoidea Infraordine Muscomorpha Sezione Aschiza Sezione Schizophora
La separazione tassonomica dei Brachiceri inferiori dai Muscomorpha-Cyclorrhapha si riallaccia fondamentalmente alla classificazione dicotomica degli schemi linneiani, pur riconoscendo il carattere polifiletico dei tradizionali Orthorrhapha. Per questo motivo questo schema trova ancora un largo supporto. Va tuttavia precisato che le analisi filogenetiche più dettagliate non concordano con questo inquadramento in quanto gli Asilomorpha sarebbero un raggruppamento artificiale perché polifiletico: l'inserimento degli Empidoidea fra gli Asilomorpha, infatti, non contempla l'esistenza di una più stretta relazione filogenetica fra gli Empidoidea e i Cyclorrhapha, escludendo perciò la natura monofiletica del clade Eremoneura.
Inquadramento esteso
Questo inquadramento si identifica con le tesi di YEATES, supportate da alcuni progetti tassonomici che coinvolgono alcuni dei ditterologi più attivi nell'ultimo quindicennio e appartenenti a diverse istituzioni australiane, nordamericane, sudamericane e asiatiche. L'inquadramento trova le basi, nelle linee fondamentali, nello schema tassonomico di WOODLEY (1989), che suddivide i Brachiceri in quattro infraordini, escludendo l'esistenza dell'infraordine AsilomorphaN.E. Woodley. Phylogeny and classification of the "Orthorrhaphous" Brachycera in J.F McAlpine, D.M. Wood (a cura di) Manual of Nearctic Diptera Volume 3. Research Branch, Agriculture Canada, Monograph 32, 1989. 1371-1395.. Dalla classificazione di WOODLEY. YEATES et al. sviluppano uno schema tassonomico più complesso, derivato da un'analisi cladistica più approfondita su base sia morfologica sia molecolare, che inquadra i Muscomorpha in un taxon più esteso includendovi anche gli Asilomorpha sensu Griffiths. Questa interpretazione diverge sensibilmente dalla tassonomia tradizionale, in quanto scorpora il gruppo artificiale degli Orthorrhapha includendo alcune superfamiglie e i Brachiceri superiori in un unico taxon distinto da quelli comprendenti gli altri Brachiceri inferiori.
L'interpretazione estesa dell'infraordine Muscomorpha non ha ancora una vera e propria suddivisione tassonomica in taxa inquadrati in specifici ranghi: infatti, mentre i Muscomorpha che fanno capo ai brachiceri inferiori sono inquadrabili in tre differenti taxa, inquadrabili al rango di superfamiglia (Nemestrinoidea, Asiloidea, Empidoidea), i restanti Muscomorpha fanno capo al clade Cyclorrhapha, che comprende circa due terzi delle famiglie dei Diptera. AMORIM & YEATES (2006), trattando la sistematica dei Ditteri inferiori, propongono anche una possibile suddivisione tassonomica dei Brachiceri individuando nell'ambito dei Muscomorpha quattro gruppi sistematici riconducibili ai clade che formano la base dell'albero filogenetico dei Muscomorpha. I Muscomorpha, secondo questa proposta, si inquadrano pertanto nel seguente schema tassonomico:
Sottordine Brachycera Infraordine Tabanomorpha Infraordine Xylophagomorpha Infraordine Stratiomyomorpha Infraordine Muscomorpha Sezione Nemestrinoidea Sezione Asiloidea Sezione Empidoidea Sezione Cyclorrhapha
Le quattro sezioni non rispecchiano una classificazione gerarchica organizzata su taxa di pari rango tassonomico: infatti, le prime tre si identificano con taxa al rango di superfamiglia, mentre la quarta sezione, quella dei Cyclorrhapha, si identifica con un taxon di rango superiore a quello di superfamiglia. Questo schema necessita perciò di un ulteriore sviluppo in modo che sia riconducibile ad una suddivisione gerarchica di tipo linneiano.
Orientamenti attuali
Il grado di incertezza e l'assenza di consenso che ancora concerne la sistematica dei Ditteri nei taxa di rango superiore sono alla base dell'eterogeneità presente negli schemi tassonomici riportati in letteratura e nelle banche dati. Fermo restando che ormai è largamente condivisa la natura obsoleta della suddivisione tradizionale dei Brachiceri in Orthorrhapha e Cyclorrhapha, in generale si riscontrano tre differenti orientamenti:
Il primo è riconducibile ad un inquadramento dell'infraordine Muscomorpha sensu stricto, distinguendolo dai Brachiceri inferiori e accettando l'infraordine Asilomorpha.;
Il secondo è riconducibile ad un inquadramento che supporta, più o meno esplicitamente, l'albero cladistico di YEATES & WIEGMANN e, sia pure senza adottare schemi come quello proposto da AMORIM & YEATES, mettono in evidenza il carattere polifiletico del raggruppamento Asilomorpha..
Il terzo prescinde per il momento da una ripartizione ad alto livello, suddividendo i Brachiceri in superfamiglie e famiglie. È evidente che in quest'ultimo caso non si può parlare di alberi tassonomici veri e propri ma di suddivisione artificiale che esula da qualsiasi fondamento filogenetico, in attesa di acquisire conoscenze più approfondite che permettano la definizione di una tassonomia di larga condivisione..
Morfologia Nella generalità dei Muscomorpha gli adulti hanno una morfologia riconducibile all'aspetto muscoide. Il tegumento presenta in genere . Sono generalmente alati, provvisti di capo con occhi ben sviluppati, antenne brevi, di tipo aristato, ovvero composte da tre articoli di cui il terzo porta un'appendice (arista), apparato boccale di tipo lambente-succhiante o succhiante o, meno frequentemente, di tipo pungente-succhiante. Un carattere ricorrente, ad eccezione dei Nemestrinoidea, degli Asiloidea, degli Empidoidea e dei Cyclorrhapha inclusi dalla tassonomia tradizionale negli Aschiza, è la presenza di una cicatrice frontale, detta ptilinum: questa sutura, conformata a U più o meno aperta, separa una zona fronto-clipeale, in cui sono inserite le antenne, dalla zona geno-oculare-cervicale, in cui sono presenti gli occhi e gli ocelli.
Le zampe hanno i pretarsi provvisti di empodio setiforme oppure sono privi del lobo mediano, ad eccezione dei Nemestrinoidea che sono provvisti di arolio pulvilliforme come i Brachiceri inferiori che fanno capo agli altri infraordini. La nervatura alare presenta una struttura più o meno semplificata. Fatta eccezione per alcuni gruppi più primitivi, le ali dei Muscomorpha, in generale, sono caratterizzate dalla riduzione del numero di ramificazioni delle nervature longitudinali. In particolare ricorre quasi sempre l'assenza della biforcazione R4+5 e della biforcazione R2+3, perciò la radio è divisa al massimo in tre rami. Anche la media ha in genere un ridotto numero di ramificazioni e, soprattutto, scompare la trasversa mediale, con conseguente assenza della media e dall'assenza della cellula discale. La cellula cup è quasi sempre chiusa, come nella generalità dei Brachiceri, e spesso è corta, con vena A1+CuA ben sviluppata in lunghezza.
La larva ha un aspetto vermiforme: è apoda e apparentemente acefala. La pupa, infine, si evolve quasi sempre all'interno dell'exuvia dell'ultimo stadio larvale, fatta eccezione per i gruppi più primitivi (Nemestrinoidea, Asiloidea, Empidoidea).
Etologia Nei Muscomorpha si rileva una notevole varietà della dieta degli adulti, con specializzazioni a livello di famiglia o di superfamiglia che hanno talvolta implicazioni pratiche di importanza notevole soprattutto in merito alle relazioni con l'Uomo. Allo stadio larvale ricorre in generale la saprofagia o la predazione a spese di insetti, ma in diversi taxa vi sono particolari specializzazioni verso la fitofagia o il parassitismo; anche in questi casi le implicazioni socioeconomiche sono di rilevanza tale da includere questi taxa fra i ditteri di maggiore importanza per l'Uomo.
In merito all'habitat c'è una netta differenziazione fra stadio larvale e stadio adulto. Allo stadio larvale i Muscomorpha si sono in generale evoluti passando dal primitivo adattamento all'habitat acquatico a quello "semiacquatico" caratterizzato da un microambiente relativamente umido e ricco di sostanza organica. Queste ultime forme si rinvengono comunemente in substrati organici in decomposizione, sia vegetali sia animali, con specializzazioni che si manifestano nella fitofagia endofitica (larve minatrici e larve galligene) o nell'endoparassitismo zoofago. Non mancano infine le specializzazioni particolari che si manifestano con il commensalismo nei confronti degli insetti sociali. Poche sono invece le forme che conducono vita libera all'aperto, come ad esempio le larve di una parte dei Syrphidae, specializzate nella predazione di insetti fitomizi.