Bryopsida McClatchie, 1897 è la più grande classe della divisione Bryophyta (sensu stricto), contenendo circa 9.500 specie (il 95%) dei muschi diffusi in tutto il mondo.
Descrizione Caratterizzati da fusti poco sviluppati e strutture fogliformi, si presentano come i membri più evoluti e voluminosi della divisione Bryophyta potendo raggiungere estensioni di 20 cm (fino a 50 per il muschio tropicale Dawsonia superba). Alcune specie (Sphagnum spp.) non contengono clorofilla ma possono accumulare nei loro tessuti grandi quantità di liquidi per osmosi.
Biologia Riproduzione sessuata
I muschi presentano un ciclo di alternanza di generazioni eteromorfe caratterizzato da un individuo fornito di patrimonio genetico aploide producente gameti per mitosi (e per questo detto gametofito) ed uno con patrimonio diploide producente spore per meiosi (detto sporofito). Nei muschi si presenta sempre una evidente dominanza dell'individuo: esso è l'unico esemplare completamente autosufficiente e con capacità fotosintetiche, mentre lo sporofito appare di dimensioni ridotte, non fotosintetico e completamente dipendente dal gametofito per le sue esigenze nutritive.
Il muschio aploide mostra un aspetto vagamente ramificato con piccole strutture fogliformi: esso presenta organi riproduttivi sessuali noti come Archegoni (se producono cellule uovo) e gli Anteridi che generano cellule spermatiche. I gameti maschili (spermatozoidi) presentano due flagelli ed una grande motilità ma, altresì, risultano in grado di muoversi liberamente verso l'archegonio solo se immersi in un ambiente liquido, permettendo a queste piante di completare il loro ciclo riproduttivo solo se dispongono di un ambiente umido o piogge stagionali attraverso le quali portare a termine la fecondazione. A complicare ulteriormente il processo, in talune specie archegoni e anteridi sono portati da individui diversi aumentando ulteriormente la distanza che queste cellule devono compiere per raggiungere la cellula uovo.
Non appena la cellula spermatica feconda l'ovulo contenuto nell'archegonio, lo zigote diploide comincia a dividersi per mitosi dando origine allo sporofito il quale comincia ad ergersi dalla pianta madre senza però separarsene per poter così approfittare delle sostanze nutritive da essa fornite. Lo sporofito maturo è in genere formato da una capsula contenente le spore collegata ad un piede (ancora connesso all'ex archegonio) attraverso un lungo e sottile peduncolo.
Le spore aploidi mature vengono liberate dalla capsula dello sporofito in seguito al distacco di un piccolo "coperchio" noto come caliptra e, dopo la deposizione su di un terreno con adeguate risorse idriche e nutritive, germogliano generando un piccolo protonema (stadio giovanile), il quale può essere laminare o filamentoso. Il protonema presenta diverse ramificazioni e gemme dalle quali comincerà a svilupparsi il nuovo gametofito adulto (gametoforo).Curtis, Helena & N. Sue Barnes. 1994. "Le scienze biologiche: un percorso evolutivo vol.2", pagine 396-398 .
Riproduzione asessuata Anche per supplire alle difficoltà insite nelle forme di riproduzione sessuata dei muschi, pressoché tutte le specie di questa divisione hanno elaborato strategie riproduttive asessuate di importanza spesso preponderante nel bilancio totale delle popolazioni. Ognuna di esse rappresenta una forma di moltiplicazione vegetativa, caratterizzata cioè dal distacco e conseguente sviluppo di parti vegetali preesistenti e la formazione di grandi popolazioni di "cloni" (propagazione clonale) geneticamente identici alla pianta madre.
Frammentazione: consiste nel semplice distacco di parti differenziate del corpo vegetale che, seppur separate dalla pianta madre, riescono a rigenerare i tessuti mancanti dando origine ad un nuovo individuo. Particolarmente comune in Sphagnum. Gemme: strutture specializzate prodotte dal corpo vegetale facilmente trasportabili da fluidi in grado di svilupparsi direttamente in una nuova pianta.
Tassonomia Classe Bryopsida McClatchie, 1897 Sottoclasse Buxbaumiidae Doweld, 2001 Buxbaumiales Cavers, 1911 Buxbaumiaceae Schwägr., 1830 Sottoclasse Diphysciidae Ochyra, 2003 Diphysciales M.Fleisch., 1920 Diphysciaceae M. Fleisch., 1919 Sottoclasse Gigaspermidae M.Stech & W. Frey, 2008 Gigaspermales Goffinet et al., 2007 Gigaspermaceae A. Jaeger & Sauerb., 1879 Sottoclasse Funariidae Ochyra, 2003 Disceliales Ignatov, Ignatova & Fedosov, 2016 Disceliaceae Schimp., 1856 Encalyptales Dixon, 1932 Encalyptaceae Schimp., 1856 Funariales M.Fleisch., 1920 Funariaceae Schwägr., 1830 Sottoclasse Timmiidae Ochyra, 2003 Timmiales Ochyra, 2003 Timmiaceae Schimp., 1856 Sottoclasse Dicranidae Doweld, 2001 Catoscopiales Ignatov & Ignatova, 2004 Catoscopiaceae Boulay ex Broth., 1904 Distichiales D.Bell & Goffinet, 2023 Distichiaceae Schimp., 1860 Timmiellaceae Y. Inoue & H. Tsubota, 2014 Flexitrichales D.Bell & Goffinet, 2023 Flexitrichaceae Ignatov & Fedosov ex D.Bell & Goffinet, 2023 Scouleriales Goffinet & W.R. Buck, 2004 Drummondiaceae Goffinet, 2000 Hymenolomataceae Ignatov & Fedosov, 2016 Bryoxiphiales Á.Löve & D.Löve, 1953 Bryoxiphiaceae Besch., 1892 Pseudoditrichales Ignatov & Fedosov, 2016 Pseudoditrichaceae Steere & Z. Iwats., 1975 Grimmiales M.Fleisch., 1920 Grimmiaceae Arn., 1825 Ptychomitriaceae Schimp., 1860 Seligeriaceae Schimp., 1856 Archidiales Limpr., 1885 Archidiaceae Schimp., 1856 Leucobryaceae Schimp., 1856 Micromitriaceae Smyth ex Goffinet & Budke, 2011 Pleurophascales Goffinet, 2023 Pleurophascaceae Broth., 1906 Mitteniales A.J.Shaw, 1985 Mitteniaceae Broth., 1903 Eustichiales Goffinet, 2023 Eustichiaceae Broth., 1924 Amphidiales D.Bell & Goffinet, 2023 Amphidiaceae M.Stech, 2008 Dicranales M.Fleisch., 1920 Aongstroemiaceae De Not., 1869 Bryowijkiaceae M. Stech & W. Frey, 2008 Calymperaceae Kindb., 1897 Chrysoblastellaceae Ignatov & Fedosov, 2016 Dicranaceae Schimp., 1856 Dicranellaceae M.Stech, 2008 Dicranellopsidaceae Bonfim Santos, Siebel & Fedosov, 2023 Fissidentaceae Schimp., 1856 Hypodontiaceae M.Stech, 2008 Octoblepharaceae A.Eddy ex M.Menzel, 1991 Rhizogemmaceae Bonfim Santos, 2023 Ruficaulaceae Bonfim Santos & Fedosov, 2023 Schistostegaceae Schimp., 1856 Serpotortellaceae W.D.Reese & R.H.Zander, 1987 Viridivelleraceae I.G. Stone, 1976 Rhabdoweisiales D. Bell & Goffinet, 2023 Rhabdoweisiaceae Limpr., 1886 Rhachitheciaceae H.Rob., 1964 Sorapillales Goffinet, 2023 Sorapillaceae M.Fleisch., 1908 Ditrichales D.Bell & Goffinet, 2023 Ditrichaceae Limpr., 1887 Pottiales M.Fleisch., 1920 Pottiaceae Hampe, 1853 Bruchiales Goffinet, 2023 Bruchiaceae Schimp., 1856 Erpodiales Goffinet, 2023 Erpodiaceae Broth., 1905 Sottoclasse Bryidae Engl.,1892 Superordine Bryanae Goffinet & W.R.Buck, 2004 Hedwigiales Ochyra, 2003 Hedwigiaceae Schimp., 1856 Splachnales Ochyra, 2003 Meesiaceae Schimp., 1856 Splachnaceae Grev. & Arn., 1826 Bartramiales M.Menzel, 1992 Bartramiaceae Schwägr., 1830 Helicophyllaceae Broth., 1907 Bryales Limpr., 1876 Bryaceae Rchb., 1828 Leptostomataceae Schwägr., 1830 Mniaceae Schwägr., 1830 Phyllodrepaniaceae Crosby, 1970 Pulchrinodaceae D.Quandt, N.E.Bell & M.Stech, 2007 Roellobryaceae Ochyra, 2011 Rhizogoniales Goffinet & W.R. Buck, 2004 Calomniaceae Kindb., 1899 Rhizogoniaceae Broth., 1904 Orthotrichales Dixon, 1932 Orthotrichaceae Arn., 1825 Orthodontiales N.E.Bell, A.E.Newton & D.Quandt, 2007 Orthodontiaceae Goffinet, 2000 Aulacomniales N.E.Bell, A.E.Newton & D.Quandt, 2007 Aulacomniaceae Schimp., 1860 Superordine Hypnanae W.R.Buck, C.J.Cox, A.J.Shaw & Goffinet, 2005 Hypnodendrales N.E.Bell, A.E.Newton & D.Quandt, 2007 Braithwaiteaceae N.E.Bell, A.E.Newton & D.Quandt, 2007 Racopilaceae Kindb., 1898 Pterobryellaceae W.R.Buck & Vitt, 1986 Spiridentaceae Broth., 1905 Ptychomniales W.R.Buck, C.J.Cox, A.J.Shaw & Goffinet, 2005 Orthorrhynchiaceae S.H.Lin, 1983 Rhabdodontiaceae Mishler, N.E.Bell & P.J.Dalton, 2019 Ptychomniaceae M.Fleisch., 1908 Hypopterygiales Goffinet, 2019 Hypopterygiaceae Mitt., 1859 Hookeriales M.Fleisch., 1920 Saulomataceae W.R.Buck, C.J.Cox, A.J.Shaw & Goffinet, 2005 Daltoniaceae Schimp., 1860 Schimperobryaceae W.R.Buck, C.J.Cox, A.J.Shaw & Goffinet, 2005 Hookeriaceae Schimp., 1856 Leucomiaceae Broth., 1908 Callicostaceae H.A.Crum, 1984 Hypnales W.R.Buck & Vitt, 1986 Rutenbergiaceae M.Fleisch., 1908 Trachylomataceae W.R.Buck & Vitt, 1986 Rhizofabroniaceae Huttunen, Ignatov, D.Quandt & Hedenäs, 2013 Fontinalaceae Schimp., 1856 Climaciaceae Kindb., 1897 Amblystegiaceae Kindb., 1885 Scorpidiaceae Ignatov & Ignatova, 2004 Calliergonaceae Vanderp., 2002 Helodiaceae Ochyra, 1989 Leskeaceae Schimp., 1856 Pseudoleskeaceae Schimp., 1860 Pseudoleskeellaceae Ignatov & Ignatova, 2004 Thuidiaceae Schimp., 1860 Regmatodontaceae Broth., 1908 Hydropogonellaceae B.H.Allen, 2018 Stereophyllaceae W.R.Buck & Ireland, 1985 Brachytheciaceae Schimp., 1876 Meteoriaceae Kindb., 1897 Myriniaceae Schimp., 1876 Fabroniaceae Schimp., 1856 Stereodontaceae Hedenäs, Schlesak & D.Quandt, 2018 Callicladiaceae Jan Kučera & Ignatov, 2019 Pylaisiaceae Schimp., 1860 Taxiphyllaceae Ignatov, 2012 Hypnaceae Schimp., 1856 Catagoniaceae W.R.Buck & Ireland, 1985 Pterigynandraceae Schimp., 1876 Hylocomiaceae M.Fleisch., 1920 Rhytidiaceae Broth., 1925 Symphyodontaceae M.Fleisch., 1923 Habrodontaceae Schimp., 1860 Plagiotheciaceae M.Fleisch., 1912 Entodontaceae Kindb., 1897 Jocheniaceae Jan Kučera & Ignatov, 2019 Pylaisiadelphaceae Goffinet & W.R.Buck, 2004 Sematophyllaceae Broth., 1905 Cryphaeaceae Schimp., 1856 Prionodontaceae Broth., 1905 Leucodontaceae Schimp., 1856 Antitrichiaceae Ignatov & Ignatova, 2004 Pterobryaceae Kindb., 1897. (Kindberg 1896) Phyllogoniaceae Kindb., 1898 Lepyrodontaceae Broth., 1906 Neckeraceae Schimp., 1856 Orthostichellaceae Enroth et al., 2019 Echinodiaceae Broth., 1909 Heterocladiellaceae Ignatov & Fedosov, 2019 Acrocladiaceae Tangney, D.Quandt, Huttunen & M.Stech, 2010 Lembophyllaceae Broth., 1906 Myuriaceae Broth. ex M.Fleisch., 1923 Anomodontaceae Kindb., 1897 Miyabeaceae Enroth, S.Olsson, Buchb., Hedenäs, Huttunen & D.Quandt, 2009 Theliaceae M.Fleisch., 1922 Microtheciellaceae H.A.Mill. & A.J.Harr., 1977
Note
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