Il parassitismo di cova (o di covata) è una sottoclasse del parassitismo e un fenomeno comportamentale in cui alcuni animali fanno affidamento su altri per allevare la propria prole. Questa strategia è presente tra uccelli, insetti e pesci. Il parassita di covata manipola un ospite, della stessa specie o di una specie diversa, inducendolo ad allevare i piccoli come se fossero propri, di solito mediante il mimetismo delle uova, che somigliano a quelle dell'ospite. La strategia implica una forma di mimetismo aggressivo nota come mimetismo kirbyano.
Dal punto di vista evolutivo, questa strategia solleva i genitori parassiti dall'investimento energetico necessario per crescere la prole. Tale vantaggio comporta però l'avvio di una corsa agli armamenti evolutiva tra parassita e ospite, che coevolvono: molti ospiti hanno sviluppato difese efficaci contro il parassitismo di covata, come il riconoscimento e l'espulsione delle uova parassite, oppure l'abbandono del nido parassitato e la ricostruzione altrove. È meno evidente perché la maggior parte degli ospiti continui ad accudire i nidiacei parassiti, considerando che, ad esempio, i pulcini del cuculo differiscono marcatamente dai pulcini dell'ospite per dimensioni e aspetto. Una spiegazione, nota come ipotesi della mafia, propone che gli adulti parassiti si vendichino distruggendo i nidi degli ospiti che hanno respinto le uova; esistono prove sperimentali a sostegno di questa ipotesi. Esiste anche il parassitismo di covata intraspecifico, come avviene in molte specie di anatre. In questi casi non vi sono differenze visibili tra le uova dell'ospite e quelle del parassita, il che potrebbe spiegare perché le uova parassite vengano accettate così facilmente. Negli edredoni, ad esempio, il primo e il secondo uovo di un nido sono particolarmente soggetti alla predazione, il che potrebbe spiegare perché vengano spesso deposti nel nido di un altro edredone.
Strategia evolutiva Il parassitismo di covata è una strategia evolutiva che solleva i genitori parassiti dall'investimento necessario per allevare la prole o costruire nidi, inducendo l'ospite a crescere i loro piccoli al posto loro. Ciò consente ai genitori parassiti di dedicare più tempo ad altre attività, come il foraggiamento e la produzione di ulteriore prole.
Adattamenti al parassitismo
Tra i parassiti di covata aviari specialisti, le uova mimetiche rappresentano un adattamento quasi universale. Il molotro testabruna (Molothrus ater), un parassita generalista, potrebbe aver evoluto una colorazione delle uova che imita quella di diversi ospiti. Anche la dimensione può essere importante per l'incubazione e la sopravvivenza delle specie parassite; può risultare vantaggioso che le uova parassite siano simili per dimensioni a quelle dell'ospite.
I gusci delle uova dei parassiti di covata sono spesso più spessi rispetto a quelli degli ospiti. Ad esempio, due studi sui cuculi che parassitizzano il cannereccione hanno riportato rapporti di spessore pari a 1,02 : 0,87 e 1,04 : 0,81. La funzione di questo guscio più spesso è dibattuta. Secondo l'ipotesi della resistenza alla perforazione, il guscio più spesso impedirebbe agli ospiti di rompere l'uovo parassita e uccidere l'embrione. A sostegno di questa ipotesi, uno studio ha mostrato che le cannaiole verdognole danneggiavano più spesso le proprie uova nel tentativo di rompere quelle del cuculo, ma subivano meno danni quando cercavano di perforare uova di cannareccione inserite nel nido dai ricercatori. Un'altra spiegazione è l'ipotesi del danno durante la deposizione, secondo la quale i gusci delle uova parassite sarebbero adattati a danneggiare le uova dell'ospite durante la deposizione e, al contempo, a proteggere le uova del parassita quando l'ospite depone le proprie. A sostegno di questa ipotesi, le uova del molotro splendente che parassitizza lo scricciolo delle case e il mimo dei campi, così come quelle del molotro testabruna che parassitizza lo scricciolo delle case e l'ittero alirosse, danneggiano le uova dell'ospite quando vengono lasciate cadere, mentre subiscono pochi danni quando sono le uova dell'ospite a cadere su di esse.
La maggior parte dei parassiti di covata aviari presenta periodi di incubazione molto brevi e una rapida crescita dei nidiacei. In molti parassiti, come i cuculi e gli indicatori, il breve periodo di incubazione è dovuto a una incubazione interna fino a 24 ore più lunga rispetto a quella degli ospiti. Alcune specie di cuculi non parassiti presentano anch'esse una lunga incubazione interna, suggerendo che questa caratteristica non si sia evoluta in seguito al parassitismo di covata, ma abbia piuttosto predisposto questi uccelli a diventare parassiti. Ciò è probabilmente facilitato da un tuorlo più abbondante, che fornisce maggiori nutrienti. Anche l'essere più grandi dell'ospite alla schiusa rappresenta un ulteriore adattamento.
Corsa agli armamenti evolutiva I parassiti aviari riducono il rischio di perdita delle uova distribuendole tra numerosi ospiti. Poiché tali comportamenti danneggiano l'ospite, spesso danno origine a una corsa agli armamenti evolutiva tra parassita e ospite, che coevolvono. Alcune specie ospiti hanno sviluppato forti difese di rifiuto, costringendo i parassiti a evolvere un mimetismo estremamente accurato. In altre specie, invece, gli ospiti non difendono il nido e il mimetismo parassita risulta poco efficace.
Nel parassitismo di covata intraspecifico tra le folaghe, la fitness riproduttiva del parassita aumenta significativamente, ma solo circa la metà delle uova deposte parassitariamente in altri nidi sopravvive, il che suggerisce l'esistenza di strategie antiparassitarie parzialmente efficaci. Analogamente, la prole parassita dei basettini tende a svilupparsi molto più lentamente rispetto ai piccoli in nidi non parassitati e spesso non raggiunge la piena maturità.
Poiché il costo per l'ospite derivante dalla rimozione delle uova da parte del parassita è irrecuperabile, la strategia migliore consiste nell'evitare il parassitismo fin dall'inizio. Ciò può avvenire in vari modi, tra cui la selezione di siti di nidificazione difficili da parassitizzare, l'avvio precoce dell'incubazione (così da essere già presenti sul nido quando i parassiti visitano i nidi al mattino presto) e una difesa aggressiva del territorio.
Una volta che un uovo parassita è stato deposto nel nido, la difesa più efficace consiste nella sua espulsione. Ciò richiede che l'ospite distingua le uova estranee, identificando differenze nei pattern o variazioni nel numero totale di uova. Le uova possono essere rimosse afferrandole (se il becco è sufficientemente grande) o perforandole. Quando le uova parassite sono mimetiche, l'ospite può scambiare un proprio uovo per quello del parassita, oppure danneggiare le proprie uova nel tentativo di espulsione.
Tra gli ospiti che non espellono le uova parassite, alcuni abbandonano il nido e ne costruiscono uno nuovo. Tuttavia, a frequenze elevate di parassitismo, questa strategia diventa svantaggiosa, poiché il nuovo nido è probabilmente destinato a essere nuovamente parassitato. Alcune specie modificano il nido per escludere l'uovo parassita, intrecciando materiale sopra di esso o costruendo un nuovo nido sopra quello esistente. Ad esempio, le folaghe americane possono espellere le uova del parassita o costruire un nuovo nido accanto a quello parassitato, dove i piccoli del parassita muoiono di fame. Nel luì bianco, un piccolo ospite, le uova parassite artificiali di piccole dimensioni venivano sempre espulse, mentre uova artificiali più grandi portavano più frequentemente all'abbandono del nido.
Ipotesi della mafia Rimane la questione del perché la maggior parte degli ospiti dei parassiti di covata si prenda cura dei nidiacei parassiti. Oltre a differire spesso in modo evidente per dimensioni e aspetto, tali nidiacei riducono il successo riproduttivo dell'ospite. L'ipotesi della mafia propone che, quando un parassita scopre che il proprio uovo è stato rifiutato, distrugga il nido dell'ospite o ferisca o uccida i nidiacei. La minaccia di tale ritorsione indurrebbe l'ospite a un comportamento accondiscendente. Un comportamento di tipo mafioso è stato documentato nel molotro testabruna nordamericano e nel cuculo dal ciuffo europeo. Quest'ultimo depone la maggior parte delle uova nei nidi della gazza eurasiatica e visita ripetutamente i nidi parassitati, una condizione necessaria per l'ipotesi della mafia. Esperimenti hanno dimostrato che i nidi da cui l'uovo parassita era stato rimosso venivano distrutti dal cuculo, a sostegno dell'ipotesi. Un'interpretazione alternativa suggerisce che la distruzione del nido induca la gazza a costruirne uno nuovo, offrendo al cuculo un'ulteriore opportunità di parassitismo. In modo simile, il molotro testabruna parassitizza la parula citrina: in esperimenti, il 56% dei nidi da cui le uova erano state espulse subì predazione, contro il 6% dei nidi in cui le uova non erano state rimosse. L'85% dei nidi ricostruiti dopo il parassitismo venne distrutto, e gli ospiti che espellevano le uova producevano il 60% di giovani in meno rispetto a quelli che accettavano le uova del molotro.
Ipotesi della somiglianza È stato proposto che le femmine di cuculo selezionino ospiti con uova simili alle proprie. Secondo questa ipotesi, la femmina monitora una popolazione di potenziali ospiti e sceglie i nidi più simili. Studi su collezioni museali di nidi mostrano una somiglianza tra le uova di cuculo e quelle tipiche delle specie ospiti. Solo una bassa percentuale di nidi parassitati contiene uova di cuculo non corrispondenti al morfo dell'ospite; in questi casi, le uova di cuculo risultano spesso corrispondere al morfo di un'altra specie ospite con siti di nidificazione simili, il che è stato interpretato come evidenza di una selezione basata sulla somiglianza. L'ipotesi è stata tuttavia criticata perché non fornisce un meccanismo chiaro di scelta dei nidi, né identifica i segnali utilizzati per riconoscerli.
Gli ospiti allevano la prole In alcuni casi, gli ospiti sono completamente ignari di accudire un piccolo che non è il loro. Ciò avviene soprattutto quando non sono in grado di distinguere le uova parassite dalle proprie. Può verificarsi anche quando gli ospiti lasciano temporaneamente il nido dopo la deposizione: i parassiti depongono le proprie uova in questi nidi, cosicché i loro piccoli condividano il cibo fornito dall'ospite. In altre situazioni, come negli edredoni, le femmine preferiscono deporre le uova in nidi che contengono già una o due uova altrui, poiché il primo uovo è il più vulnerabile alla predazione. La presenza di uova di altre femmine riduce la probabilità che un predatore attacchi l'uovo della femmina quando questa lascia il nido dopo la prima deposizione.
Talvolta, la prole parassita uccide i nidiacei dell'ospite durante la competizione per le risorse. Ad esempio, i pulcini del molotro uccidono i nidiacei dell'ospite quando l'apporto di cibo per individuo è insufficiente, ma non quando il cibo è adeguato.
Distribuzione tassonomica Uccelli Intraspecifico
In molte specie di uccelli socialmente monogami si verificano accoppiamenti extraconiugali, che portano maschi esterni alla coppia a generare prole; ciò consente a questi maschi di eludere l'investimento parentale nell'allevamento dei piccoli. In alcune specie di anatre, come il quattrocchi, questa forma di triolismo è portata oltre: le femmine spesso depongono le uova nei nidi di altri individui. Il parassitismo di covata intraspecifico è stato registrato in 234 specie di uccelli, tra cui 74 anseriformi, 66 passeriformi, 32 galliformi, 19 caradriformi, 8 gruiformi, 6 podicipediformi e un numero minore di specie appartenenti ad altri ordini.
Interspecifico