Nell'etologia, una gerarchia di dominanza (storicamente nota come "ordine di beccata") è un tipo di gerarchia sociale che si sviluppa quando i membri di gruppi animali interagiscono. Il termine "ordine di beccata" nasce dagli studi sugli uccelli (specialmente polli), dove i maschi più dominanti mangiano prima e impongono la gerarchia con beccate o minacce, ma in etologia oggi viene usato in senso più generale per indicare una gerarchia di dominanza in qualsiasi animale sociale.
Diversi tipi di interazioni possono determinare la dominanza a seconda della specie, inclusi comportamenti ritualizzati o forme di aggressione diretta.
Nei gruppi sociali, i membri tendono a competere per risorse limitate e opportunità riproduttive. Per ridurre la frequenza dei conflitti, gli individui dello stesso sesso tendono a stabilire una posizione relativa nella gerarchia.
Negli animali eusociali, principalmente insetti e certi rari mammiferi, le interazioni aggressive spesso sopprimono la riproduzione dei membri subordinati. Il rango risultante di un individuo nella gerarchia di dominanza può essere segnalato agli altri tramite segnali visivi o chimici.
Esiste uno spettro di organizzazioni sociali nelle diverse specie, che va da una gerarchia completamente dispotica a un sistema relativamente egalitario nelle specie con scarsa competizione intraspecifica. La dominanza varia anche a seconda del contesto o della risorsa, nonché della dimensione del gruppo.
Definizioni La dominanza si riferisce all'accesso preferenziale di un individuo alle risorse, rispetto ad altri, determinato da comportamenti come la forza, la minaccia o l'intimidazione. In alcuni modelli teorici, soprattutto applicati agli esseri umani, il prestigio è definito come una forma di influenza basata su abilità e competenze. Un animale dominante è quello che esercita un'influenza sugli altri membri del gruppo. Gli animali subordinati hanno comportamenti sottomessi e sono più facilmente influenzabili.
Storia del concetto Il concetto di gerarchia di dominanza fu introdotto negli anni 1920 dall'etologo norvegese Thorleif Schjelderup-Ebbe, che studiò il comportamento sociale del pollo domestico. Egli osservò che gli individui stabilivano un ordine lineare di accesso alle risorse attraverso interazioni aggressive, fenomeno che definì "ordine di beccata".
Successivamente, il concetto fu esteso ad altre specie animali, diventando un elemento di studio del comportamento sociale in etologia. Nel corso del XX secolo, la ricerca ha evidenziato che le gerarchie di dominanza non sono limitate agli uccelli, ma sono diffuse in numerosi taxa, inclusi mammiferi, pesci e insetti sociali.
A partire dagli anni 1970, l'introduzione di modelli teorici basati sulla teoria dei giochi evolutiva ha contribuito a spiegare i meccanismi alla base della formazione e stabilizzazione delle gerarchie sociali. Studi successivi hanno inoltre integrato approcci neurobiologici ed endocrinologici per comprendere i correlati fisiologici della dominanzaMaynard Smith, J. (1982) – Evolution and the Theory of GamesMaynard Smith & Price (1973) – The logic of animal conflict, NatureHofbauer & Sigmund (1998) – Evolutionary Games and Population Dynamics.
Modelli teorici La formazione e il mantenimento delle gerarchie di dominanza sono stati interpretati anche attraverso modelli derivati dalla teoria evolutiva dei giochi. In questo ambito, le interazioni tra individui sono descritte come strategie alternative, i cui costi e benefici dipendono dal comportamento degli altri membri del gruppo.
Un modello classico è quello "falco-colomba", che descrive l’equilibrio tra comportamenti aggressivi e non aggressivi. Tali modelli mostrano come strategie diverse possano coesistere e stabilizzarsi all’interno di una popolazione.
In questo contesto, le gerarchie di dominanza possono essere interpretate come una forma di strategia evolutivamente stabile (ESS - evolutionarily stable strategy), in cui gli individui riducono i costi associati agli scontri diretti attraverso il riconoscimento reciproco del rango. Questo contribuisce a limitare i conflitti ripetuti e a mantenere la coesione del gruppo.
Fitness e selezione sessuale
La selezione sessuale favorisce gli individui con maggiore successo nell’accesso ai partner e le gerarchie di dominanza emergono come meccanismo sociale che struttura tale accesso. Le differenze di rango nella gerarchia producono variazioni sistematiche nella fitness individuale.Andersson, M. (1994). Sexual Selection. Princeton University Press.Clutton-Brock, T. (2009). Sexual selection in females. Animal Behaviour, 77(1), 3–11.
Di conseguenza, la gerarchia di dominanza è stata interpretata in alcuni modelli come un fenotipo sociale emergente che media la competizione riproduttiva, traducendo interazioni comportamentali in differenze evolutive di fitness.Danchin, É. et al. (2008). Public information: from nosy neighbors to cultural evolution. Science, 321(5885), 1272–1273.
Sebbene spesso la dominanza aumenti la fitness degli individui di alto rango, la stabilità delle gerarchie dipende anche dai costi della competizione (ferite, consumo energetico, rischio di mortalità). Per questo, in molte specie si osservano compromessi evolutivi tra aggressività, cooperazione e strategie alternative di riproduzione.Cant, M.A. et al. (1998). Costs of reproduction and dominance in social animals. Behavioral Ecology.Frank, S.A. (2003). Repression of competition and the evolution of cooperation. Evolution, 57(4), 693–705.
Le gerarchie di dominanza rappresentano quindi un meccanismo attraverso cui la selezione sessuale si traduce in differenze di fitness tra individui all’interno delle popolazioni animali sociali.Holekamp, K.E., & Strauss, E.D. (2016). Aggression and dominance: animal behavior and social systems. Current Opinion in Behavioral Sciences, 12, 76–83.
Caratteristiche dei dominanti
Per molte società animali, la posizione di un individuo nella gerarchia di dominanza corrisponde alle sue opportunità di riproduzione. Negli animali sociali gerarchici, gli individui dominanti possono esercitare un certo grado di controllo sugli altri membri del gruppo. In un branco di capre selvatiche, un maschio di grandi dimensioni è dominante e mantiene la coesione del gruppo. La leadership può essere condivisa a seconda della situazione, anche con femmine adulte. La posizione nel gregge è correlata alla dominanza, senza evidenza di leadership costanteMacKenzie, D. (1980). Goat Husbandry (4th, revised and edited by Jean Laing ed.). London and Boston: Faber and Faber. pp. 66–85..
Negli uccelli, i dominanti scelgono posatoi più elevati, sia per individuare predatori sia per segnalare la loro posizione nella gerarchia. Talvolta le decisioni collettive sono parzialmente influenzate dalla dominanza, ma anche da processi condivisi tra i membri del gruppo. I benefici e i costi dell'alto rango dipendono da caratteristiche individuali, del gruppo e dell'ambiente. Età, esperienza e forma fisica influenzano la decisione di competere per un rango più elevato. La condivisione delle opportunità riduce le sfide al maschio dominante. L'ambiente può influenzare i vantaggi dei dominantiHuntingford, Felicity; Turner, Angela K. (1987). Animal Conflict. London: Chapman and Hall. pp. 39–54.. Benefici per i dominanti Gli individui di alto rango hanno in genere maggiore accesso al cibo, all'acqua e alle opportunità riproduttive. Mammiferi
Nei macachi dal berretto indiano, i maschi di alto rango hanno maggiori opportunità di accoppiamento con le femmine fertili e partecipano alla maggior parte degli accoppiamenti. La prole degli individui di alto rango ha maggiori probabilità di sopravvivenza, grazie alla possibilità prioritaria all'accoppiamento e alla protezione della prole. Nei macachi rhesus, i maschi di alto rango generano più figli, ma il maschio alfa non sempre ha il maggior numero di discendenti. In questa specie la dominanza segue una "coda" più che scontri diretti. Le gerarchie femminili sono frequentemente matrilineari: le figlie ereditano ranghi simili a quelli delle madri, contribuendo alla stabilità sociale del gruppo.Silk, J.B. (2007). The adaptive value of sociality in mammalian groups. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 362(1480), 539–559.
Nei cervi, i maschi dominanti tendono a monopolizzare harem di femmine durante la stagione degli amoriClutton-Brock, T.H. (1988). Reproductive success..
Nei carnivori sociali come lupi e leoni, i maschi dominanti monopolizzano di frequente la possibilità di accoppiamento con le femmine e difendono il gruppo, mentre nelle femmine il rango può influenzare l'accesso al cibo per i cuccioliPacker, C. et al. (2001). Reproductive success in lionsMech, L.D. (1999). Alpha status in wolves. Nelle iene maculate, le femmine dominano i maschi e mantengono gerarchie rigide; le femmine di alto rango ottengono vantaggi significativi nell'accesso al cibo e nella crescita della prole.Holekamp, K.E., & Smale, L. (1997). Dominance acquisition during mammalian social development. Behavioral Ecology and Sociobiology, 41(2), 85–95.
Uccelli Le coppie dominanti occupano i territori migliori, favorendo la sopravvivenza della proleNewton, I. (1998). Population limitation in birds..
Gli individui dominanti possono alimentarsi per primi e più rapidamente, riducendo il rischio di predazione. Di conseguenza, possono aumentare le probabilità di sopravvivenza grazie a una migliore nutrizione e a una minore esposizione ai predatori.
La posizione occupata durante il roost non è casuale, ma riflette di frequente la gerarchia di dominanza dell'individuo.Ward, A.; Webster, M. (2016). Sociality: The Behaviour of Group-Living Animals. Springer. Gli individui dominanti tendono a occupare posizioni più elevate o centrali nel posatoio, mentre i subordinati sono relegati a posizioni periferiche o inferiori. Le posizioni migliori offrono vantaggi adattativi, tra cui maggiore protezione dai predatori e migliori condizioni termiche.Beauchamp, G. (1999). The evolution of communal roosting in birds. Behavioral Ecology, 10(6): 675–687.Richner, H.; Heeb, P. (1995). Is the information center hypothesis a testable proposition? Advances in the Study of Behavior, 24: 1–45.
Insetti Nelle api della tribù dei Meliponini (senza pungiglione), la regina mantiene il successo riproduttivo impedendo alle operaie di deporre uova. Tuttavia, ciò non si verifica in tutti i casi: in alcune specie, le operaie possono deporre uova non fecondate, generalmente destinate alla produzione di maschi o utilizzate come uova trofiche (la cui funzione non è la riproduzione ma la nutrizione).Velthuis, H.H.W. (1997). The biology of stingless bees. Utrecht University.
Fenomeni analoghi di regolazione della riproduzione e di gerarchia di dominanza sono diffusi in numerosi insetti sociali, in particolare all’interno degli imenotteri. Nelle specie del genere Bombus, ad esempio, la regina esercita un controllo sia chimico sia comportamentale sulle operaie, potendo ricorrere anche ad atti aggressivi per sopprimere la loro attività riproduttiva.Bloch, G. (2003). Regulation of queen-worker conflict in bumble-bee colonies. Proceedings of the Royal Society B. 270: 1925–1930. Nelle vespe del genere Polistes sono presenti invece gerarchie lineari tra femmine fondatrici, stabilite attraverso interazioni agonistiche che determinano l’accesso alla riproduzione.Reeve, H.K. (1991). "Polistes". In: Ross, K.G.; Matthews, R.W. (eds.). The Social Biology of Wasps. Cornell University Press.
Nelle colonie di formiche, la regolazione riproduttiva è generalmente affidata a una o più regine che monopolizzano la deposizione delle uova tramite segnali chimici.Hölldobler, B.; Wilson, E.O. (1990). The Ants. Harvard University Press.